典型油田区油污土壤微生物群落区域性分布研究

石油污染改变土壤微生态环境,驱动了土壤微生物群落结构的演替与进化.为了深入探究油田区油污土壤中微生物群落分布特征,揭示区域性的土壤微生物群落结构成因,采用Miseq平台的16S rDNA扩增子测序技术分析了辽河油田和大庆油田区6组共计18个土壤样品的微生物群落多样性及结构组成,并结合土壤环境因子指标剖析了群落结构成因,进而预测了具有石油代谢能力的功能菌属.结果表明,石油含量随着距井口距离增加而减少,石油的空间分布特征是影响微生物群落结构变化的关键因子,6组土壤样品的OTU分属于49门、131纲、169目、328科和564属,微生物种群多样性随着污油浓度的增加而减小;两油田共有5个相同优势菌门,2种优势菌属;辽河油田区独特优势菌门为Saccharibacteria门,优势菌属为微枝形杆菌属（Microvirga）、分支杆菌属（Mycobacterium）和Defluviicoccus属;大庆油田独特优势菌门为拟杆菌门（Bacteroidetes）,独特优势菌属包括盐单胞菌属（Halomonas）、食烷菌属（Alcanivorax）和海杆菌属（Marinobacter）等.冗余分析（RDA）结果表明污油组成是微生物群落差异性分布的决定性因素,胶质的高含量与强毒性诱导辽河油田区微生物群落获得较强的胁迫抗性;同时区域生态环境背景差异也是影响微生物群落整体胁迫抗性的重要因子.结合PICRUSt分析预测,共发现2种辽河油田区和5种大庆油田区石油功能降解优势菌属,为石油降解功能菌剂的种质资源的高效开发提供目标菌株.     

堆肥对土壤中石油烃的去除及微生物群落的影响

为研究堆肥对石油污染土壤中不同组分烃的去除作用及土壤微生物群落结构变化的影响,利用重量法和GC-MS测定土壤中总石油烃、烷烃和多环芳烃的含量,采用高通量测序技术研究了堆肥对土壤微生物群落结构和多样性的影响作用.结果表明,向石油污染土壤中施加堆肥进行42d的修复处理,土壤中石油烃、烷烃、多环芳烃去除率分别为（12.4±0.01）%、（10.2±0.01）%、（9.38±0.02）%;自然放置的土壤中3种烃去除率分别为（3.21±0.02）%、（-3.00±0.01）%、（-6.59±0.02）%.自然放置的土壤香农指数、ACE指数和Chao1指数分别为4.30、3489.3和2691.0,加入堆肥进行修复处理后,土壤香农指数、ACE指数和Chao1指数分别增加为5.80、4684.7和3851.8.油污土壤中放线菌门（Actinobacteria）所占丰度由47.3%降低为28.2%,拟杆菌门（Bacteroidetes）丰度由0.78%增加至16.2%.变形菌门（Proteobacteria）丰度为37.4%,修复结束后几乎不变.属水平上,油污土壤中的优势菌属包括原小单孢菌属（promicromonospora）、微小杆菌属（Exiguobacterium）、诺卡氏菌属（Nocardioides）、分支杆菌属（Mycobacterium）、柠檬酸细菌属（Citrobacter）.施入堆肥使土壤中的这些优势菌属丰度降低,土壤中出现氮单胞菌属（Azomonas）、藤黄单胞菌属（Luteimonas）、假鞘氨醇杆菌属（Pseudosphingo bacterium）、紫单胞菌属（Parapedobacter）等新菌属.研究结果表明,与自然放置的土壤相比,向石油污染土壤中施入有机堆肥可有效去除土壤中的石油烃、烷烃和多环芳烃.并使土壤微生物群落结构发生明显变化.     

陕北石油污染土壤微生物种群变化及影响因素

采集陕北地区10个产油区县的石油污染土壤和洁净土壤,利用化学分析法和分子生物学技术对土壤理化性质和细菌群落结构进行测定,采用Pearson相关性分析和冗余分析研究石油污染对土壤理化性质、微生物种群分布和多样性的影响.结果表明,与未受污染土壤相比,石油污染土壤的NO₃^--N、总有机碳、全碳、全硫含量和碳氮比增加,pH值减小;土壤细菌群落均匀度明显降低,丰富度无明显变化.不同地区土壤受到石油污染后,一些优势细菌的相对丰度变化明显.变形菌门（Proteobacteria）和绿弯菌门（Chloroflexi）的相对丰度变化与石油烃含量呈显著正相关,Candidatus Saccharibacteria的相对丰度变化与石油烃含量呈极显著负相关.定边、靖边、子长、绥德、吴起、安塞和富县石油污染土壤中假单胞菌属（Pseudomonas）、诺卡氏菌属（Nocardioides）、节杆菌属（Arthrobacter）、不动杆菌属（Acinetobacter）、Alkanindiges、Gaiella和Gp4相对丰度显著增加;定边、靖边、子长和绥德石油污染土壤中Ohtaekwangia、假诺卡氏菌属（Pseudonocardia）、Ramlibacter、Sacchariacteria_genera_incertae_sedis相对丰度显著降低.假单胞菌属（Pseudomonas）、诺卡氏菌属（Nocardioides）、节杆菌属（Arthrobacter）和Alkanindiges为陕北地区石油污染土壤中的主要“嗜油菌”.土壤pH值、含水率、总石油烃和总有机碳等理化性质是影响陕北油田区石油污染土壤微生物种群结构的关键因素.     

基于高通量测序和代谢组学解析重金属污染对农田微生物群落组成和功能的影响

重金属污染会影响微生物组成和群落结构,其与微生物的相互关系一直是重金属污染生态学研究的热点.河南省新乡市是中国著名的电池生产城市,因电池生产废水污灌造成严重的土壤重金属污染.目前有关新乡市长期灌溉电池废水造成的重金属污染对微生物群落组成和代谢功能的影响鲜见报道.采集了新乡市某长期生产电池厂旁3个重金属污染位点,重金属含量测定表明Cd和Pb超过相关标准,分别超标34~66倍和1.5~2.32倍.采用高通量测序分析了细菌和真菌群落组成,结果表明细菌由芽孢杆菌属、节杆菌属、鞘氨醇单胞菌属和类诺卡氏菌属等优势属,真菌由油壶菌属、小不整球壳属、Gibellulopsis和被孢霉属等优势属组成,表明经过长期的重金属胁迫,新乡长期重金属污染土壤富含重金属抗性细菌和真菌.环境因子和微生物群落相关性分析表明,总量Cu、DTPA提取态Cu和水溶态Pb显著影响细菌群落组成,总量Cd、Ni、Pb、Zn、DTPA提取态Cu和水溶态Pb显著影响真菌群落组成.目前,关于重金属污染对微生物群落代谢影响的研究较少,采用非靶向代谢组学分析表明,不同位点间代谢产物具有差异.通路富集分析表明,这些差异代谢物涉及代谢过程、环境信息处理和翻译等遗传信息加工等,在微生物缓解重金属导致的胁迫和环境适应中可能起到作用.     

石油污染土壤理化性质对微生物代谢特征的影响

采用Biolog技术研究了克拉玛依油田5种不同石油污染梯度下土壤微生物群落代谢特征的变化,探讨石油烃污染程度及土壤理化性质对微生物群落功能多样性的影响。研究表明:随着石油烃污染梯度的增加,土壤微生物代谢活性和细菌数量呈先升高后降低的趋势;中度污染土壤中微生物对不同碳源的相对利用率显著高于其他土样(P<0.05),石油污染土壤微生物代谢模式由氨基酸类转变为羧酸类和聚合物类;经微生物群落多样性指数分析可知,丰富度指数(H)、均一度指数(U)和优势度指数(1/D)均达到极显著差异(P<0.01),石油污染土壤的微生物群落结构复杂但均一性差;冗余分析表明:pH、含水量与碳源的利用程度呈正相关,石油含量与碳源的利用程度呈负相关。     

砷污染湿地生境下土壤微生物多样性及群落结构特征

为研究As（砷）污染对微生物多样性的影响,找寻有利于As污染修复的抗As菌种,利用高通量测序技术分析As胁迫〔w（As）分别为0、80、100、150、200和400 mg/kg,依次记为AT0组、AT80组、AT100组、AT150组、AT200组和AT400组〕对湿地生境中土壤微生物多样性及群落结构特征的影响.结果表明:As污染会引起微生物多样性和群落结构的变化,但并不是简单的负相关.在各处理组中,AT80组的土壤中微生物多样性最高,OTU（operational taxonomic units）数高达1 849,较未经As处理的AT0组增加了58.9%,说明低As胁迫在一定程度上会刺激As敏感微生物的生长繁殖,如Desulfovibrio（脱硫弧菌属）和Allobaculum等菌属,使群落结构更加复杂多样.高w（As）（400 mg/kg）对微生物有明显的抑制作用,导致某些物种消亡和多样性下降.As胁迫会诱导抗As微生物〔如Pseuomonas（假单胞菌属）〕成为优势类群,群落结构趋于稳定、单一.微生物群落结构对不同w（As）胁迫有明显的响应特征,可作为As污染湿地土壤质量评价的灵敏指标.在AT400组中存在大量的Pseudomonas veronii,可为As污染湿地微生物修复提供借鉴.研究显示,微生物对As污染具有较为敏感的响应,其中,Proteobacteria（变形菌门）和Firmicutes（厚壁菌门）为As污染生境中微生物优势门类并且与非专性吸附态As和谷胱甘肽含量呈正相关.      

华北平原典型城市土壤微生物群落时空变化规律及其驱动因子

微生物群落结构和功能受多种环境因素的共同影响,为阐明典型城市土壤中微生物群落的时空变化规律及其主要影响因素,亟需开展典型城市土壤中微生物群落时空动态变化特征研究.鉴于此,选取华北平原典型城市——石家庄市为研究区,共设置12个采样点,分别于2021年6月（夏季）和9月（秋季）采集表层土壤,并利用16S rRNA高通量测序技术对土壤中微生物群落结构及功能进行研究,探究其时空变化规律;同时运用Pearson相关性分析建立微生物群落与环境因子间的相关性,识别微生物群落时空变化的主要驱动因子.结果表明：①石家庄市表层土壤中主要优势菌门为放线菌（Actinobacteriota）和变形菌（Proteobacteria）;就季节变化而言,在门水平上,Actinobacteriota和Proteobacteria相对丰度均呈降低趋势;在属水平上,夏季主要优势菌属为节杆菌属（Arthrobacter）和未知分类菌属,秋季主要优势菌属为Arthrobacter和Candidatus_Nitrocosmicus,且优势菌属呈显著季节差异（P<0.05）;②就季节变化而言,Simpson、Ace和Chao指数均值呈升高趋势,而OTU均值呈降低趋势;就空间差异而言,Shannon指数和Simpson指数呈显著空间差异（P<0.01和P<0.05）;③各类功能基因无显著季节和空间差异;其中能源生产和转换类功能基因相对丰度最高,在夏季和秋季的相对丰度分别为24.06%~24.84%和24.63%~25.98%;④微生物群落结构组成、多样性指数和功能基因与喹诺酮类抗生素（QNs）、总磷（TP）和硝氮（NO₃^--N）呈显著相关,且与QNs显著相关性最强（|r| >0.900）;这表明在石家庄市表层土壤中抗生素成为影响微生物群落变化的主要驱动因素.因此,为保障城市土壤中微生物群落结构和功能稳定,应进一步加强土壤中抗生素污染的综合管控.     

狮子山矿区不同土地利用类型对土壤微生物群落多样性的影响

土壤微生物在生态系统功能中起着至关重要的作用,土壤微生物群落结构可由与采矿活动相关的矿山不同功能区域来反馈土壤中重金属污染现状.为研究铜陵狮子山矿区重金属污染对微生物群落结构的胁迫影响,在中国安徽狮子山矿区收集了4种不同土地利用类型(菜园、尾矿库、堆矿区和选矿区)的土壤.通过测量这4种不同土地利用类型的土壤理化性质和重金属含量,并利用Illumina MiSeq高通量测序技术,对本地土壤微生物群落丰度以及结构多样性进行了分析.结果表明,各区域理化性质差异显著,内梅罗综合污染指数依次为堆矿区(7. 28)选矿区(6. 99)尾矿库(6. 55)菜园(5. 92).微生物群落丰度及结构多样性分布表现为尾矿库选矿区菜园堆矿区.此外,PCo A、CCA和相关性分析表明,土地利用类型、土壤pH和重金属含量等相关参数对微生物群落有显著影响.优势土壤微生物群落在门(0. 01)水平上分别为Proteobacteria、Bacteroidetes、Acidobacteria和Actinobacteria,在纲水平上分别为β-Proteobacteria、α-Proteobacteria和γ-Proteobacteria,在属水平上分别为Flavobacterium、Kaistobacter和Ramlibacter.并得到对重金属较为耐受的菌群如Proteobacteria、Firmicutes、β-Proteobacteria和Kaistobacter等.这些结果加深了对重金属污染矿区土壤中微生物变化和聚集模式的认识,可为重金属矿区的生物修复提供菌种和理论依据.     

锌胁迫对土壤中微生物群落变化的影响

采用多聚酶链式反应结合变性梯度凝胶电泳(PCR-DGGE)测试方法,对我国5种典型辞(Zn)污染土壤中的微生物进行了DGGE图谱分析,并通过戴斯矩阵方法和B-C矩阵2种方法对不同处理土壤中微生物群落相似性进行了测定,结合Vegan排序轴分析方法对Zn胁迫土壤中微生物结构及群落相似性与土壤性质间关系进行了研究.结果表明:Zn胁迫会引起土壤微生物数目和种类的降低,但并不是简单的负相关.土壤中微生物的多祥性指数最大值出现在低浓度(200mg/kg处理)污染程度土壤中,说明Zn在低污染胁迫下,一定程度上会促进微生物群落数量的増加,丰富了群落结构多祥性;高浓度(800mg/kg)Zn胁迫对微生物群落结构有明显抑制作用,不同处理土壤微生物Shannon指数下降范围为5.14%(公主岭黑土)~17.2%(杭州水稻土).通过戴斯矩阵分析土壤中微生物群落相似性结果表明,随着Zn浓度的增加,土壤中微生物群落相似性显著下降,最大降低23.3%,说明土壤中Zn胁迫在一定程度上改变了土壤微生物的群落结构.对土壤中影响Zn胁迫与微生物群落结构变化影响因子的相关性分析结果表明,影响微生物群落结构的主要因子为pH值OCCEC.     

堆肥-生物强化对重度石油污染土壤的修复作用

为解决微生物强化修复油污土壤过程中降解菌在低温环境下活性较低的问题,利用有机堆肥作为固体培养基对降解菌进行扩大培养,将获得的降解菌-堆肥制剂施入油污土壤中进行修复研究.利用重量法和GC-MS分析土壤中石油烃含量变化,利用Illumina Mi Seq对土壤微生物群落结构进行分析.结果表明,利用堆肥作为固体基质可对降解菌进行扩大培养.低温环境下利用堆肥-降解菌制剂对油污土壤修复30 d,土壤中石油烃、烷烃、多环芳烃去除率分别为27.0%、19.6%、10.0%;自然放置的土壤中3种烃去除率分别为4.5%、9.5%、2.3%.加入降解菌-堆肥制剂进行修复的土壤香农指数和Ace指数分别由4.42和1718.5增加为5.30和2170.5;土壤中变形菌门(Proteobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)所占丰度由53.4%和25.9%分别降低至48.9%和14.1%,拟杆菌门(Bacteroidetes)所占丰度由5.0%增加至24.5%.属水平上,不动细菌属(Acinetobacter)和假单胞菌属(Pseudomonas)所占丰度由0.02%和3.4%分别提高至15.2%和4.6%.研究结果表明,在低温条件下向石油污染土壤中施入降解菌-堆肥制剂可提高土壤中的石油烃去除率,并使土壤微生物群落结构发生明显变化.     

长期石油污染对盐碱化土壤中微生物群落分子生态网络的影响

长期石油污染改变了土壤微生物群落组成,降低了群落多样性,对生态系统造成严重的威胁.为了探讨长期石油污染对盐碱化土壤中微生物物种间相互作用关系的影响,采集胜利油田石油污染土壤和未污染土壤,利用随机矩阵方法构建分子生态网络.结果发现,污染土壤和未污染土壤中微生物功能基因组的分子生态网络存在显著差异(P0.001).与未污染土壤相比,污染土壤的网络节点数、连接数、平均连通度、模块数和模块性都显著降低,说明在石油污染的影响下土壤微生物网络拓扑结构发生变化;污染土壤和未污染土壤的模块枢纽基因、连接器基因均没有重叠,模块枢纽基因和连接器基因的网络拓扑角色发生了变化.通过构建烷烃、多环芳烃降解基因网络,发现负相互作用的比例较大,这可能反映了微生物功能群落间的竞争关系.     

酸性矿山废水对稻田土壤微生物菌群结构的影响

为探究酸性矿山废水(AMD)对稻田土壤微生物群落结构的影响,通过取自矿区受AMD污染和未受污染的稻田土壤进行微宇宙灌溉模拟实验,研究了AMD污染过程中土壤理化性质和微生物群落的变化,同时建立环境条件变化引起土壤微生物群落结构改变的相关性关系.结果表明,受AMD污染的土壤中SO_4~(2-)、Cd、Zn含量显著上升,土壤酸化且土壤中细菌群落的多样性下降;而恢复清洁水灌溉可提高土壤细菌群落的多样性,有利于修复AMD的污染.采用高通量测序技术分析了不同处理稻田土壤中微生物群落在门和属分类水平上的相对丰度分布变化,冗余分析(RDA)表明,土壤pH和重金属(Pb、Cu)含量是影响稻田土壤微生物群落结构的主要环境因子.研究结果不仅有助于进一步揭示AMD污染、土壤因子与土壤微生物群落的相互关系,同时可为恢复AMD污染农业土壤提供理论依据.     

Molecular diversity of arbuscular mycorrhizal fungi at a large-scale antimony mining area in southern China

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) have great potential for assisting heavy metal hyperaccumulators in the remediation of contaminated soils. However, little information is available about the community composition of AMF under natural conditions in soils contaminated by antimony (Sb). The objective of this study was to investigate the characteristics of AMF molecular diversity, and to explore the effects of Sb content and soil properties on the AMF community structure in an Sb mining area. Four Sb mine spoils and one adjacent reference area were selected from around the Xikuangshan mine in southern China. The association of AMF molecular diversity and community composition with the rhizosphere soils of the dominant plant species was studied by Polymerase Chain Reaction-Denaturing Gradient Gel Electrophoresis (PCR-DGGE). Results from all five studied sites showed that the diversity of AMF decreased with increasing Sb concentration. Principal component analysis (PCA) indicated that the AMF community structure was markedly different among these groups. Further redundancy analysis (RDA) showed that Sb contamination was the dominating factor influencing the AMF community structure in the Sb mine area. However, the multivariate analysis showed that, apart from the soil Sb content, extractable nitrogen content and organic matter content also attributed to AMF sequence distribution type. Some AMF sequences were only found in the highly contaminated area and these might be ideal candidates for improving phytoremediation efficiency in Sb mining regions. Gene sequencing analysis revealed that most species were affiliated with Glomus, suggesting that Glomus was the dominant AMF genus in the studied Sb mining area.     

Denaturing gradient gel electrophoresis fingerprinting of soil bacteria in the vicinity of the Chinese Great Wall Station, King George Island, Antarctica

Bacterial diversity was investigated in soil samples collected from 13 sites around the Great Wall Station, Fildes Peninsula, King George Island, Antarctica, using denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) of 16S rRNA genes. The classes α-, β-, and γ-Proteobacteria, as well as the phylum Actinobacteria, were found to be the dominant bacteria in the soils around the Great Wall Station. Although the selected samples were not contaminated by oil, a relationship between soil parameters, microbial biodiversity, and human impact was still seen. Sample sites in human impacted areas showed lower bacterial biodiversity (average H′= 2.65) when compared to nonimpacted sites (average H′= 3.05). There was no statistically significant correlation between soil bacterial diversity and total organic carbon (TOC), total nitrogen, or total phosphorus contents of the soil. Canonical correlation analysis showed that TOC content was the most important factor determining bacterial community profiles among the measured soil parameters. In conclusion, microbial biodiversity and community characteristics within relatively small scales (1.5 km) were determined as a function of local environment parameters and anthropogenic impact.     

油田区土壤微生物种群构成及系统分类初步研究

通过直接从土壤中提取总DNA,并对其16S rDNA 片段作PCR-DGGE分析,对油田区土壤微生物种群及其分布进行初步研究.结果表明,本研究改进的方法DNA提取率提高到现有方法的1.4～2.2倍,纯度提高到1.8～2.0;不同区域环境下石油污染土壤的微生物种群构成存在差异,CQ油田和DQ油田种群构成相似性较高,SL油田和YM油田则差异显著,其影响因素包括含油率、含水量等土壤基本特性;各油田土壤微生物与参考序列的相似性达89%～100%;油田区土壤香农-威纳指数分布在0.5～1.2之间,且随着微生物数量和活性的升高略有增加.通过上述研究可为评价区域环境下石油污染土壤的微生物群落结构,调控和优化污染土壤的微生态环境以及识别优势群落提供客观、可靠的技术依据.     

黄土高原六道沟流域8种植物根际细菌与AMF群落多样性研究

采用末端限制性片段长度多态性(terminal restriction fragment length polymorphism,T-RFLP)方法,研究了神木县六道沟流域8种植物根际细菌与丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)群落多样性及其相互关系.目的是获得有关植物根际细菌和AMF群落的多样性指数,为生态环境修复提供科学依据.结果表明,8种植物根际细菌和AMF的种类和数量有较大差异,其中刺槐根际细菌的Shannon指数最高(4.01),垂柳最低(2.18),根际AMF的Shannon指数最高为小叶杨(2.07),最低为沙棘(1.21);聚类分析(cluster analysis)和冗余分析(redundancy analysis)结果表明,不同植物根际细菌和AMF的群落结构有较大差异,但同时部分植物间也存在相似性;8种植物根际细菌和AMF的多样性指数总体呈极显著的正相关(P<0.01);冗余分析结果表明在根际土壤环境因子中,对根际微生物群落多样性影响最大的环境因子为有机质含量.植物种类和根际环境对根际微生物群落结构有较大影响,同时,刺槐的根际细菌和AMF群落多样性指数均较高,故可作为六道沟流域植被恢复的先锋树种.     

生物质炭对邻苯二甲酸二丁酯污染土壤微生物群落结构多样性的影响

在邻苯二甲酸二丁酯(DBP)污染的不同类型土壤(有机质含量低的新垦红壤、有机质含量高的熟化红壤)中添加不同种类(稻草炭、毛竹炭)以及不同用量(0%、0.5%和2%)的生物质炭,温室种植上海青并在56 d后采集土样,采用磷脂脂肪酸法(PLFA)考察了土壤类型、生物质炭种类以及用量对土壤微生物群落结构多样性的影响.结果表明:对细菌、真菌及微生物总PLFA这三者的含量而言,熟化红壤显著(p0.05)高于新垦红壤,熟化红壤中添加2%稻草炭使其显著(p0.05)增加,新垦红壤中添加毛竹炭使其显著(p0.05)降低.新垦红壤中添加2%稻草炭对革兰氏阴性菌/革兰氏阳性菌比值的增加效果最显著(p0.05),添加2%毛竹炭对土壤微生物群落Shannon指数的降低效果最显著(p0.05).添加2%稻草炭对DBP污染土壤中微生物压力指数降低效果最显著(p0.05).生物质炭对熟化红壤中真菌/细菌、革兰氏阴性菌/革兰氏阳性菌及微生物群落Shannon指数均无显著影响.PCA分析表明,土壤有机质含量以及生物质炭的种类和用量均会对土壤微生物群落结构产生一定影响,且生物质炭的影响与土壤有机质含量密切相关.     

油田土壤微生物群落碳代谢与理化因子关系研究

基于对我国主要油田区的土壤理化性质等场地信息调查,应用Biolog和统计学方法分析理化因子与土壤微生物群落碳代谢特性的关系,揭示了不同区域油田土壤理化因子对微生物群落代谢的综合影响作用.结果表明:油田区土壤理化特性呈现地理性分布特性;总氮、总磷、速效磷、有效态铜、锌等环境因子与微生物群落的多样性正相关;可溶盐含量、pH值、总氮、总有机碳等对样点间微生物群落碳代谢的差异性贡献最大.对各油田碳代谢影响因子比较表明,不同区域的油田区土壤中影响微生物群落代谢特性的主要因子各不相同,同一理化因子在不同油田区对微生物群落碳代谢的影响程度不同.这种代谢特性与理化因子关系的区域性差异可能是土壤物化性质地理性分布以及微生物群落结构区域性差异共同作用的结果.