棕囊藻的生物学概述—I．形态分类和生理生态学

海洋浮游植物棕囊藻Phaeocystis spp.在自然界常以游离单细胞和由粘胶质包裹的细胞集群体两种细胞形式轮换出现,它在世界各营养丰富的海域中无处不在,并可形成高细胞密度、暴发性繁殖及形成赤潮.rRNA基因研究数据说明,目前全世界海洋分布的Phaeocystis spp.有3个分开种,即Phaeocystis pouchetii、Phaeocystis globosa和Phaeocystis antarctica.棕囊藻奇特的生理学和生态学特征是独一无二的,它复杂的多形态变化生命循环导致海域植物性和海底食物网(如微量元素的生物地球化学)的结构与功能均发生了极大的变化.棕囊藻的生命循环体现了其主要的生态学特征,不同棕囊藻形态的生物化学和营养代谢与细菌,微型、中型和后生浮游动物的作用以及海洋环境中的物理结构均有关.在自然界,棕囊藻的生命循环中最常见和最重要的是它的集群体形态,集群体形态是一个具有整体生物学功能特征的生物实体.棕囊藻在生态系中起到重要作用的关键在于集群体形态在合成糖粘胶质的能力较强.     

棕囊藻的生物学概述 I.形态分类和生理生态学

海洋浮游植物棕囊藻Phaeocystisspp.在自然界常以游离单细胞和由粘胶质包裹的细胞集群体两种细胞形式轮换出现,它在世界各营养丰富的海域中无处不在,并可形成高细胞密度、暴发性繁殖及形成赤潮。rRNA基因研究数据说明,目前全世界海洋分布的Phaeocystisspp.有3个分开种,即Phaeocystispouchetii、Phaeocystisglobosa和Phaeocystisantarctica。棕囊藻奇特的生理学和生态学特征是独一无二的,它复杂的多形态变化生命循环导致海域植物性和海底食物网(如微量元素的生物地球化学)的结构与功能均发生了极大的变化。棕囊藻的生命循环体现了其主要的生态学特征,不同棕囊藻形态的生物化学和营养代谢与细菌,微型、中型和后生浮游动物的作用以及海洋环境中的物理结构均有关。在自然界,棕囊藻的生命循环中最常见和最重要的是它的集群体形态,集群体形态是一个具有整体生物学功能特征的生物实体。棕囊藻在生态系中起到重要作用的关键在于集群体形态在合成糖粘胶质的能力较强。     

北部湾海域球形棕囊藻遗传多样性分析

南海北部湾海域近年来连年暴发球形棕囊藻赤潮,严重威胁近海生态安全,亟待探明赤潮成因。球形棕囊藻是一种广泛分布于温带至热带海域的有害藻华微藻,具有明显的种下遗传分化。为了解北部湾海域球形棕囊藻的遗传多样性及其对赤潮藻种来源的指示意义,本研究针对分离于北部湾海域赤潮发生期间的4株棕囊藻,以核糖体28S大亚基rRNA基因（28S rDNA）D1-D2区和转录间隔区（ITS区）为靶区构建克隆文库,通过测序分析了北部湾海域球形棕囊藻的遗传多样性。结果表明,从北部湾分离的4株棕囊藻均为球形棕囊藻,但不同年份分离的球形棕囊藻藻株之间存在明显的遗传差异。部分球形棕囊藻藻株（PG2015和PG2017）的不同克隆间也存在遗传差异,这种遗传差异在由单一藻细胞建立的克隆培养系中仍存在,表明遗传差异是来自细胞内多拷贝的基因序列,可能源自不同地理种群球形棕囊藻之间的基因交流。与ITS区相比,28S rDNA D1-D2区能更好地反映球形棕囊藻遗传多样性状况,具有作为分子标记指示球形棕囊藻地理种群的潜力,但仍需深入研究。研究结果深化了对北部湾球形棕囊藻遗传多样性的认识,有望为进一步解析北部湾海域球形棕囊藻赤潮原因种来源提供判据。     

棕囊藻属(Phaeocystis)的种类多样性及地理分布特征研究进展

棕囊藻(Phaeocystis)是全球海洋广泛分布的有害藻华原因种,也是海洋初级生产力的重要贡献者,在极地和近海地区的碳、硫元素的生物地球化学循环、食物网结构及全球气候变化中都具有极其重要的作用.由于个体微小,形态特征观察困难,在常规观察中很容易被忽略.同时多数棕囊藻具有复杂的异型生活史,具有多种不同细胞形态,因此其传...     

球形棕囊藻对不同氮源的吸收利用机制

本文以球形棕囊藻为实验材料,从营养盐利用及生理生化角度研究了不同氮源对其生长的影响。研究结果表明:球形棕囊藻以尿素为氮源的藻密度以及叶绿素a浓度均高于以NH_4Cl或NaNO_3为氮源的藻密度以及叶绿素a浓度;硝酸盐还原酶(NR)及脲酶(urease)活性表达受培养基中氮源浓度及吸收速率调控,硝酸盐还原酶在以NaNO_3为氮源条件下活性最高,脲酶在以尿素为氮源条件下活性表达最强;通过比较不同条件下硝酸盐还原酶活性及脲酶活性,发现脲酶活性远高于硝酸盐还原酶活性,这可能是以尿素为氮源条件下球形棕囊藻藻密度更高的主要原因。研究还发现,氮饥饿状态的球形棕囊藻对NH_4~+具有很高的初始吸收速率,8h左右将NH_4~+快速吸收耗尽,在随后的实验期间保持着较低且平稳的比生长速率,可见球形棕囊藻能快速吸收氨氮并储存在细胞内,当培养液中氮源耗尽后用于维持细胞的增长。     

改性粘土对球形棕囊藻的消除研究

球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)暴发藻华时多以囊体形态出现,但迄今缺乏囊体消除方法研究。本文在球形棕囊藻藻华暴发水域取样进行实验,比较了原土及不同改性材料制备的改性粘土对囊型球形棕囊藻的消除效果,并考察了水体pH、溶解有机碳(DOC)、溶解无机磷(DIP)等在治理前后的变化。结果表明:粘土经表面改性后对球形棕囊藻消除能力明显提高,对囊体亦有一定破碎作用,且改性粘土浓度越高,其除藻破囊效果越好;在有效消除囊体细胞情况下,添加改性粘土对水体中pH及DOC含量影响较小,但可以导致DIP水平降低。     

一种棕囊藻的形态特征与毒素分析

于１９９７年１１月,在广东省汕头地区饶平县海面采集棕囊藻,采用显微观察和光谱分析方法,进行形态特征与毒素结构的研究。结果表明,该种藻具有两处不同的藻体形态：一种是不运动的球形群体,外具胶质被,群体内的细胞有近千至数万个,每个细胞有２－３个黄褐色的叶绿体;另一种是游动的单细胞,具有两根几乎等托的鞭毛和一根短的定鞭丝,常呈球形,将反复冻融或冷冻干燥的藻细胞经有机溶剂提取,用新鲜牛血球测定显示出强的溶血     

青岛近海球形棕囊藻的宏条形码分析

自1997年球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)赤潮首次在我国南海海域暴发以来,该赤潮在我国南海和渤海的多个海域频繁暴发,表明球形棕囊藻在我国海域的分布比较广泛。尽管如此,在此之前开展的分类和生态调查研究均未发现我国海域球形棕囊藻的存在。近年来基于分子标记扩增和高通量测序的宏条形码分析检测到了球形棕囊藻,显示出宏条形码分析对球形棕囊藻鉴定的优势。然而,由于包括球形棕囊藻在内的定鞭藻的18S rDNA序列具有较高的G(Guanine,鸟嘌呤)C(Cytosine,胞嘧啶)含量等特点,导致针对球形棕囊藻的宏条形码分析结果在很大程度上依赖分子标记的选择或PCR扩增引物的选择。以青岛栈桥海域样本为研究对象,评估了扩增通用分子标记18S rDNA V4的两套常用PCR引物(即Stoeck引物和Song引物)对球形棕囊藻的宏条形码分析结果的影响,并利用Song引物对青岛近海2021年冬季突发性球形棕囊藻赤潮样本开展了宏条形码分析。分析发现不同引物对定鞭藻门物种的分析结果具有显著影响。利用Stoeck引物的宏条形码分析没有获得任何对应的定鞭藻的ASV(ampliconsequence...     

棕囊藻赤潮原因种的分子鉴定和起源分析

测定了发生于我国东南海域赤潮原因种Phaeocystis sp.及相关种类P.globosa和P.pouchetii 18S rDNA序列,并以Phylip35分析软件构建序列距离矩阵和分子系统发育树图.结果表明,该赤潮原因种与球形棕囊藻P.globosa 18S rDNA序列完全相同,从分子水平鉴定了该原因种为P.globosa.分子系统发育树图表示的P.globosa和P.pouchetii的分化顺序表明,分布于我国东南海域的P.globosa可能是一种本地起源的暖水种.Phaeocystis globosa不同株系的形态差异,可能是适应不同生活环境的结果.根据分子生物学的数据对有害赤潮藻类进行系统发育分析,并设计用于有害赤潮藻快速鉴定的特异性分子探针,对赤潮的监控和防治具有重要意义.     

小角毛藻对球形棕囊藻囊体形成的影响

球形棕囊藻具有异型的生活史,能够在单细胞和囊体两种不同形态之间转换。球形棕囊藻藻华现场发现,囊体有时附着在角毛藻上。为研究角毛藻对囊体形成的影响和机制,进行球形棕囊藻和小角毛藻的共培养实验,观察球形棕囊藻囊体的形成和生长状况,研究小角毛藻对球形棕囊藻囊体形成的影响。结果证明:混合培养下,小角毛藻和球形棕囊藻的囊体附着在一起,在较短的生存周期内,囊体的密度明显高于单独培养时的密度;而单独培养体系下,棕囊藻单细胞密度和囊体体积均高于混合培养,囊体的存在时间较长。小角毛藻的存在对囊体的形成具有促进效应,这对于球形棕囊藻囊体具有重要的生态意义。硅藻的存在更能体现球形棕囊藻竞争优势。     

中国新记录定鞭藻物种冠状棕囊藻的遗传进化分析

棕囊藻属(Phaeocystis)分类学上位于定鞭藻门(Haptophyta)定鞭藻纲(Haptophyceae)棕囊藻目(Phaeocystales)棕囊藻科(Phaeocystaceae)。迄今在我国海域仅分离鉴定到一种棕囊藻属物种,即自1997年以来在我国海域频繁形成有害藻华的球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)。作者从中国南海分离到一个单细胞鞭毛类株系CNS01077,结合形态特征观察及基于18S rDNA序列的系统发育分析,将其鉴定为冠状棕囊藻(Phaeocystis rex)。这是该棕囊藻物种在我国海域的首次报道。该研究构建了该物种的首个叶绿体基因组序列和首个线粒体基因组序列。与球形棕囊藻和南极棕囊藻的细胞器基因组比较分析发现冠状棕囊藻的细胞器基因组发生了显著的结构重排和序列变异。该物种在我国海域的发现及细胞器基因组的构建,将为棕囊藻的生物多样性组成和地理分布研究提供支撑。     

北部湾海域微型、微微型浮游植物类群季节变化及其与棕囊藻赤潮的关系初探

近年来,北部湾海域连年暴发球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）赤潮,对近海生态环境构成了潜在威胁。为了解北部湾海域球形棕囊藻赤潮生消过程及其与其他浮游植物类群的关系,自2016年9月至2017年8月期间,在北部湾海域开展了9个航次的调查,并应用流式细胞仪分析了微型真核藻类、微微型真核藻类、原绿球藻（Prochlorococcus spp.）和聚球藻（Synechococcus spp.）等4类浮游植物类群的变化情况。结果表明,北部湾海域各浮游植物类群主要分布在调查区北部钦州湾外侧海域和雷州半岛西侧近岸海域,其丰度有明显的季节变化。微微型真核藻类在春、秋两季丰度较高,而冬、夏季较低。微型真核藻类、聚球藻和原绿球藻的丰度均呈现夏季高、冬季低的特点,其中聚球藻丰度的季节变化最为显著,与水温变化密切相关。结合对球形棕囊藻赤潮生消过程以及调查海域水文条件的分析可以看出,北部湾海域球形棕囊藻赤潮发生过程中,海水温度下降至20℃左右,并且聚球藻和原绿球藻丰度具有明显变化,有望作为棕囊藻赤潮的预警指标,为该海域棕囊藻赤潮的预测和防控提供依据。     

球形棕囊藻溶血毒素对兔红细胞作用的AFM观察

溶血性毒素是有毒藻类分泌较多的一类毒素,具有溶血活性。运用光学显微镜和原子力显微镜(AFM)观察了球形棕囊藻Phaeocystis globosa溶血毒素对兔红细胞的溶血现象。结果显示,经毒素处理后的兔血红细胞边缘凹凸不平,只剩下一小部分残骸。该毒素可能由于其双亲性质与血红细胞膜表面的膜脂连接,产生脂溶效应,使细胞膜破坏。     

渤海湾天津近岸海域首次棕囊藻赤潮初探

利用2006年渤海湾天津近岸海域首次棕囊藻赤潮各发生区域动态应急监测资料,对其水体理化参数进行了分析.主要得出如下结论:(1)渤海湾天津近岸海域首次爆发的相对低温条件下棕囊藻赤潮虽然来势凶猛,但对区域生物并没有造成明显毒害影响,一定程度上佐证了低温条件下棕囊藻细胞数量积累迅速但合成毒素的数量却相对较少的实验室研究结论....     

棕囊藻囊泡的培养与去除研究

对广东省珠海市海域球形棕囊藻Phaeocytstis globosa赤潮进行了现场采样及除藻研究,发现3种除藻剂对球形棕囊藻囊泡作用效果存在较大差异。对球形棕囊藻生活史及特征进行了研究,在实验室条件下培养出直径6mm球形棕囊藻囊泡,其生长周期约为14d。实验结果表明,囊泡的形成是球形棕囊藻应对恶劣环境的表现之一。     

北部湾棕囊藻藻华原因种分析

近年来, 棕囊藻已成为我国北部湾海域藻华发生的主要原因种, 严重影响北部湾海洋生态环境、水产增养殖业和防城港核电安全, 急切需要对棕囊藻藻华原因种作进一步分析确认。2017年2月和3月在钦州湾和涠洲岛藻华发生海域分离得到9株棕囊藻, 采用光学显微镜进行形态学初步鉴定, 并通过核糖体小亚基序列(SSU rDNA)进行系统进化分析。研究结果表明, 北部湾9株棕囊藻与球形棕囊藻形态特征基本符合, 系统发育树与不同海域来源的球形棕囊藻聚在同一大分支上, 与其他海域来源的球形棕囊藻遗传距离为0.0000~0.0071, 其中北部湾WZS3-1株与墨西哥湾株CCMP627、苏里南株CCMP628、厄瓜多尔株CCMP1528、南非株P162、中国海株RCC:K1398及汕头株Santou97的球形棕囊藻亲缘关系最近, 遗传距离为0.0000, 而北部湾WZS1、WZS2、WZS4、WZS5株与香港株SKLMP_T005和渤海株BOHAI1亲缘关系最近, 遗传距离为0.0000。球形棕囊藻的种内遗传距离(0.0000~0.0073)明显小于种间遗传距离(0.0084~0.0440), 因此可确定来自北部湾不同海域的9株棕囊藻均为球形棕囊藻。此外, 球形棕囊藻各藻株间的亲缘关系远近与其地理位置分布不能完全对应。本研究结果将为我国棕囊藻藻华藻种库构建、棕囊藻北部湾株生理生态研究和北部湾棕囊藻藻华发生机理研究等提供参考。     

紫外辐射对南极棕囊藻细胞DMSP合成和DMS释放率的影响

在不同紫外辐射波段下,南极棕囊藻(Phaeocystis antarctica)细胞的生长率、叶绿素a、细胞内DMSP含量和DMS释放量变化的测定结果表明;UV-B对南极棕囊藻细胞生长率和叶绿素a含量有抑制效应,UV-B还可加快DMSP分解成DMS和丙烯酸的分解速率,而UV-A对该藻细胞的DMSP合成有强烈的抑制效应。鉴于在每年春季极地海洋浮游植物繁殖期间,南极棕囊藻在南极海冰带海洋浮游植物种群结构中占有的优势地位,以及该藻是极地海洋浮游植物中DMS的主要释放者,推测南极“臭氧空洞”所增加的紫外辐射可能会对南极海域的DMS释放率产生一定的影响。     

深圳大鹏湾一次球形棕囊藻藻华的发生过程及成因分析

2021年1月下旬深圳大鹏湾沿岸海域发生球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)藻华。为了探究球形棕囊藻藻华发生动态特征及其影响因素, 于1月20日至2月1日系统调查分析了藻华发生过程中浮游植物优势种演替、球形棕囊藻囊体数量、营养盐水平以及其他环境因素的变化。结果表明: 1月20日, 中肋骨条藻(Skeletonema costatum)为绝对优势种, 1月21日球形棕囊藻囊体开始出现, 1月25日囊体数量达到最高, 达69colonies·L^-1; 1月27日红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)藻华出现, 随后球形棕囊藻藻华逐渐消退。灰关联分析显示, 铵盐和硝酸盐是影响球形棕囊藻囊体丰度的最主要因素。水体扰动和球形棕囊藻在磷限制条件下的竞争优势也可能有利于球形棕囊藻藻华的发生。红色赤潮藻藻华可能是球形棕囊藻藻华消退的主要原因。球形棕囊藻藻华的发生和消亡是各种理化因素和生物因素共同作用的结果。     

球形棕囊藻对强额孔雀水蚤生长与繁殖的影响

以球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)和威氏海链藻(Thalassiosira weissflogii)作为食物在实验室的条件下培养强额孔雀水蚤(Parvocalanus crassirostris),比对研究不同食物组之间强额孔雀水蚤的存活,产卵量以及脂肪酸含量。结果表明,在四种微藻食物组中,球形棕囊藻食物组的强额孔雀水蚤无节幼体的死亡率高于其他食物组,为(65.93±4.18)%;桡足幼虫的死亡率为(69.74±6.50)%,显著高于其他食物组(P<0.05)。球形棕囊藻食物组的强额孔雀水蚤雌体的日产卵量仅有(1.28±0.79 egg/ind),显著低于各个食物组(P<0.05)。摄食球形棕囊藻还导致了强额孔雀水蚤体内的总脂肪酸(TFA)含量低下,为(9.04 mg/g dw),而且多不饱和脂肪酸(PUFA)仅占有总脂肪酸含量的12.19%,尤其是缺少重要脂肪酸EPA(二十碳五烯酸)。这一发现为评估球形棕囊藻赤潮对近岸海域的生态环境影响提供新的信...     

温度、盐度和光照对球形棕囊藻生长和卤代烃释放的影响

氯甲烷(CH_3Cl)、溴甲烷(CH_3Br)和碘甲烷(CH_3I)是挥发性卤代烃的3种主要成分,对温室效应和大气臭氧破坏有重要影响。由于海藻可以在一定条件下产生卤代烃,本文选择了球形棕囊藻进行室内培养,研究了不同温度、盐度和光照对其释放CH_3Cl、CH_3Br和CH_3I含量的影响。在不同温度(15、20、25℃),盐度(19、23、29)和光照(14、25、38μmol·m^-2·s^-1)条件下,藻细胞密度和卤甲烷的释放受温度的影响较明显。温度偏低(15～20℃)更适宜藻的生长和CH_3I的存在(CH_3I最大平均浓度为5.90～6.29pmol·L^-1),但25℃释放的CH_3Cl和CH_3Br最多(最大平均浓度分别为452.48和9.49pmol·L^-1),表明CH_3Cl的最大平均浓度比CH_3Br和CH_3I高约10倍。总体上CH_3Cl和CH_3Br的释放随着温度、盐度和光照强度的增加而增大,但盐度和光照的变化对藻的生长和卤甲烷释放的影响不明显。