沙漠生物土壤结皮中真藓(Bryum argenteum)和土生对齿藓(Didymodon vinealis)对降雪的生理响应

以腾格里沙漠东南缘人工固沙植被区藓类结皮优势种真藓(Bryum argenteum)和土生对齿藓(Didymodon vinealis)为研究对象,在野外条件下设置4个降雪处理,分别是无降雪(对照)、1/2降雪、1倍降雪、2倍降雪,降雪后测定植株光合色素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及丙二醛(MDA)含量,研究结皮层2种藓类植物对降雪的生理生态响应及其差异性。结果表明:随降雪量增加,真藓和土生对齿藓光合色素含量和可溶性蛋白含量均升高,且土生对齿藓含量上升趋势更明显;随降雪量增加,2物种脯氨酸含量、可溶性糖含量及丙二醛(MDA)含量均降低,且土生对齿藓可溶性糖含量与MDA含量下降趋势更明显。冬季降雪能够对结皮层藓类植物光合作用和生理活性起到一定促进作用;土生对齿藓对降雪的响应更明显。降雪量增加可能会改变藓类结皮层物种组成和结构,并对维持荒漠生态系统健康产生重要影响。     

降雪对生物土壤结皮光合及呼吸作用的影响

通过对降雪处理下2种生物土壤结皮（藓类结皮和藻类结皮）光合及呼吸作用的测定,研究了降雪后生物土壤结皮净光合速率和呼吸速率的变化特征。结果表明：冬季生物土壤结皮净光合速率、呼吸速率受空气温度,辐射及土壤水分的影响,水分是关键影响因子;生物土壤结皮的光合及呼吸作用主要有3个阶段性的变化;降雪后生物土壤结皮的净光合速率和呼吸速率都会先增加后降低;生物土壤结皮的净光合速率和呼吸速率变化会受到积雪覆盖、降雪改变温度及水分的影响;生物土壤结皮净光合速率、呼吸速率与降雪量正相关。本研究证实了冬季生物土壤结皮的光合与呼吸作用不可忽略,对全球碳循环过程有重要意义。     

腾格里沙漠东南缘生物土壤结皮对土壤理化性质的影响

生物土壤结皮是荒漠生态系统地表景观的重要组成部分,在沙化土地恢复和流沙固定中起着重要作用。研究了腾格里沙漠东南缘固沙植被区不同类型生物土壤结皮理化性质及结皮发育对下层土壤性质的影响。结果表明：结皮层厚度、孔隙度、黏粉粒和田间持水量以及有机碳、无机碳、全氮、碱解氮、速效磷、速效钾含量和电导率均表现为藓类结皮 > 混生结皮 > 地衣结皮 > 藻类结皮;砂粒含量和容重表现为藻类结皮 > 地衣结皮> 混生结皮 > 藓类结皮。结皮下0~2 cm和2~5 cm土层理化性质表现出与结皮层相同的变化规律。总体上,生物土壤结皮对下层土壤理化性质的影响表现为藓类结皮和混生结皮大于地衣结皮和藻类结皮;而结皮对下层土壤理化性质的影响随土壤深度的增加而减小。生物土壤结皮的拓殖和发育是荒漠生态系统成土过程和土壤质量的关键影响因素。     

温度对生物土壤结皮斑块土壤氮矿化作用的影响

以腾格里沙漠东南缘天然植被区藓类结皮、藻地衣结皮斑块荒漠土壤为研究对象,采用原状土培养法,在人工气候箱中设置不同温度（-10、5、15、25、35、40 ℃）培养14 d,测定土壤样品在培养前后NH+4-N和NO-3-N含量,分析两种生物土壤结皮斑块土壤净硝化和净矿化速率对温度的响应。结果表明：①低温培养条件下（-10~15 ℃）土壤氮转化以固持态为主,随着温度升高,尤其当温度超过25 ℃后,藓类结皮、藻地衣结皮斑块土壤净硝化和净氮矿化速率显著提高（p<0.05）;②同一温度培养下,以藓类结皮发育为主的土壤氮转化水平较高,净硝化速率和净氮矿化速率以及无机氮的积累明显大于以藻地衣结皮发育为主的土壤;③两种生物土壤结皮斑块土壤净氮转换速率（硝化和矿化）Q10值在2.46~3.33间波动,其中藓类结皮斑块土壤氮转换对温度的敏感性较高。此外,在土壤氮总矿化过程中,硝化过程具有较强的温度敏感性。高温促进了土壤净氮矿化水平,增加土壤氮有效性,因此可能会对荒漠生态系统的初级生产力产生正向影响作用。     

腾格里沙漠人工固沙植被区浅层土壤水分对降水和生物结皮的响应

选择腾格里沙漠东南缘人工植被区3种典型的地表覆被类型（藓类结皮、藻类结皮和流沙）土壤为对象,选取发生在7月和9月的两次降水事件,研究浅层土壤（3、5、10 cm）水分入渗与再分布过程。结果表明：浅表层3 cm深度土壤水分在降雨初期均表现为跳跃式增加,而在降雨中后期由于土壤剖面不同深度水势梯度减小,降水入渗速率降低,土壤水分仅呈现小幅波动。在两次降水事件中,藓类结皮和藻类结皮对降水入渗的阻碍作用比较显著,入渗速率表现为沙土 > 藻类结皮 > 藓类结皮;从水分再分布看,生物土壤结皮的存在致使水分再分配过程表现出明显的浅层化;降水过程结束后,结皮促进水分的蒸发损失,从而减少植被可利用水分含量。人工固沙植被区广泛发育的生物土壤结皮对降水入渗与再分布过程以及土壤水量平衡具有重要影响。     

固沙植被区典型生物土壤结皮类型下土壤CO2浓度变化特征及其驱动因子研究

对固沙植被区典型分布的藻类结皮、藓类结皮和流沙下不同深度的土壤气体采样,主要研究和讨论了不同类型生物土壤结皮下土壤CO2浓度的变化特征,及土壤温度和土壤水分对它的影响。结果表明,藻类结皮和藓类结皮在0~40 cm处的土壤空气CO2浓度平均值基本保持在600~1 100 μmol·mol-1之间,大于同一深度流沙下土壤CO2浓度值,但三者之间的差异并不显著。土壤温度与土壤CO2浓度呈正相关关系,且在表层相关性最强,具体表现为流沙>藓类结皮>藻类结皮。土壤水分对土壤CO2浓度的影响在表层0~5 cm为流沙>藻类结皮>藓类结皮,但在下层10~40 cm处为藻类结皮>藓类结皮>流沙。     

荒漠区食细菌线虫对生物土壤结皮下土壤微生物量的影响

为探明荒漠区土壤食细菌线虫与生物土壤结皮下土壤微生物量的关系,以腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区生物土壤结皮覆盖的沙丘土壤为研究对象,采集藻-地衣结皮和藓类结皮下0—10 cm土样,并以每克土壤15、30、45、60、90、120、150条的食细菌线虫密度接种,以未接种线虫的土样为对照,经一段时间的培养后测定接种和未接种食细菌线虫土壤的微生物量碳和氮。结果表明：无论藻-地衣结皮还是藓类结皮下的土壤,每克土壤90条以内的土壤食细菌线虫均可显著提高土壤微生物量碳和氮（P<0.05）,但随着土壤食细菌线虫的繁殖或过量接种,其与土壤微生物量之间呈现出由正相关性向负相关性的转变;此外,结皮类型也显著影响土壤微生物量碳和氮的含量（P<0.05）,发育晚期的藓类结皮下土壤微生物量碳和氮均高于发育早期的藻-地衣结皮。因此,在腾格里沙漠人工植被固沙区藻-地衣结皮和藓类结皮下,一定密度的土壤食细菌线虫能显著提高土壤微生物量,指示适当密度的土壤食细菌线虫可促进荒漠区土壤修复和改良。     

固沙植被区两类结皮斑块土壤呼吸对降雨脉冲的响应

与降水事件密切相关的土壤水分有效性是荒漠生态系统土壤呼吸的重要驱动因子。研究了固沙植被区以藓类和藻类为主的生物土壤结皮斑块土壤呼吸对模拟降雨(5、10、20 mm)的响应。结果表明:3种降雨量对不同结皮斑块土壤呼吸均有显著的激发作用, 但2种土壤的响应特征不同。藓类结皮斑块土壤呼吸速率在降雨后0.5 h达到最大值, 而藻类结皮斑块土壤在降雨后2 h达到最大值, 其呼吸速率分别是降雨前土壤呼吸速率的43~58、21~25倍,随后, 两类结皮斑块土壤呼吸速率逐渐下降并恢复到降雨前水平。随着降雨量的增加, 藓类结皮斑块土壤最大呼吸速率和平均呼吸速率显著增大, 而藻类结皮斑块土壤则无明显变化; 2种土壤碳释放量均随着降雨量的增大而增加。在相同降雨条件下, 藓类结皮斑块土壤呼吸速率峰值和平均值及碳释放量均显著大于藻类结皮斑块土壤。表明生物土壤结皮和降雨量均对荒漠生态系统土壤呼吸起着重要的调控作用。     

藓类结皮斑块面积与环境因子的关系

古尔班通古特沙漠生物结皮占该沙漠总面积的30%左右,苔藓结皮是其中的优势者,在防风固沙、捕获隐匿降水和水土保持方面发挥着重要的生态作用。自然状态下,该沙漠苔藓结皮多以镶嵌式或纯群状斑块分布,本文从斑块尺度出发,以斑块面积为指标,分析了该沙漠藓类结皮斑块的分布格局和特征。结果表明:（1）在调查的7 372个藓类结皮斑块中,有6 930个斑块的面积在100 cm2以内,占总斑块数目的94%,面积在100 cm2以上的斑块约为442个,占总斑块数的6%。（2）本研究共调查了143 223 cm2苔藓结皮,其中100 cm2以下的小斑块面积约为57 289 cm2,占总调查面积的40%;其次是大小在100~200 cm2的斑块,面积约为32 941 cm2,占总调查面积的23%;大小在200 cm2以上的斑块面积约为50 128 cm2,占总面积的35%。面积较大的斑块主要分布在沙漠东南部,西北部藓类结皮斑块面积较小,这一变化特征与苔藓结皮在区域尺度的优势发育区一致。（3）藓类结皮斑块面积大小与粒径在0.2 mm以下的土壤含量正相关,大粒径的土壤不利于藓类结皮形成较大的斑块。（4）藓类结皮斑块面积与主要灌丛盖度呈微弱负相关,与土壤有机质、全氮、速效钾、可溶性钙含量显著正相关,这与区域尺度的报道一致。     

干旱沙区生物土壤结皮覆盖土壤CO2通量对脉冲式降雨的响应

水分是干旱区生态过程中主要限制因子,降水可通过改变土壤的干湿状况直接影响土壤的生态过程,继而引起土壤碳库的变化。生物土壤结皮作为干旱区主要的地表覆盖物,其自身不但可以进行呼吸作用,还能充分利用有限的水分通过光合作用固碳,改变土壤圈与大气圈之间的碳交换通量。通过模拟0、2、5、8、15 mm降雨,利用红外气体分析仪,对腾格里沙漠东南缘人工固沙植被区主要的生物土壤结皮覆盖土壤净CO₂通量进行了原位测定,探讨生物土壤结皮覆盖土壤CO₂释放和光合固定CO₂(吸收)共同作用下的土壤净CO₂通量对模降雨的响应特征。结果表明:(1)降雨会迅速激发生物土壤结皮覆盖土壤CO₂释放,降雨激发CO₂释放速率和有效时间取决于降雨量,降雨量越高,激发程度越低,激增的生物土壤结皮覆盖土壤CO₂释放(源)效应有效时间随降雨量的增加而延长;降雨激发的土壤碳释放总量随着降雨量的增加显著增加,且藓类结皮覆盖土壤碳释放总量显著高于藻类结皮(P<0.05)。(2)降雨引起生物土壤结皮覆盖土壤CO₂吸收速率在初期呈单峰变化,后逐渐回归到降雨前的水平,随降雨量的增加,CO₂吸收的效应的时间越长,峰值越高;降雨量越高,生物土壤结皮光合碳固定量越多,当降雨量增加到15 mm时,藻类结皮光合碳固定量显著低于8 mm时的碳固定量;降雨量<5 mm时,藓类结皮光合碳固定量显著低于藻类结皮(P<0.05),≥5 mm时,藓类结皮光合碳固定量显著高于藻类结皮(P<0.05)。(3)干旱荒漠地区生物土壤结皮覆盖土壤,在无降雨的干旱期表现为较低水平的净碳排放效应,不同程度降雨的初期阶段都有短暂的增加土壤碳的汇效应,且碳汇效应的时间随降雨量的增加而延长;适度的降雨会降低长期干旱藻类结皮覆盖土壤向大气的碳排放量,而过高或过低的降雨都会不同程度地增加藻类结皮覆盖土壤向大气的碳排放,降低土壤碳的储量。不论降雨量大小,降雨都会增加藓类结皮覆盖土壤更多碳向大气排放,但随着降雨量的增加,源效应逐渐减弱。降雨量≤8 mm时,藓类结皮覆盖土壤净碳排放总量显著高于藻类结皮(P<0.05),当降雨量>8 mm时,藓类结皮覆盖土壤净碳排放量显著低于藻类结皮覆盖土壤(P<0.05)。因此,干旱区在估算生物土壤结皮覆盖土壤与大气碳交换对降雨的响应规律时,应该充分考虑降雨量大小对生物土壤结皮碳固定量和土壤碳释放组分的效应,明确降雨事件大小对不同类型生物土壤结皮覆盖土壤与大气之间碳交换的作用。     

模拟降雨对齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)生理特性的影响

新疆古尔班通古特沙漠地表具有发育完好的生物土壤结皮,本文以参与组成生物土壤结皮的优势藓类———齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)为研究对象,在实验室内对其进行模拟降雨处理,降雨量分别为0mm(对照)、2mm、6mm、10mm和15mm,研究模拟降雨影响下齿肋赤藓植株含水量、光合色素含量及可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白、抗氧化酶(SOD、CAT和POD)、丙二醛含量的变化,以探讨其对降雨的生理生化响应。结果表明:随降雨量的增加,齿肋赤藓植株含水量显著增加;随齿肋赤藓植株含水量的增加,其光合色素含量和可溶性蛋白含量显著增加;随降雨量增加,抗氧化酶(SOD、CAT和POD)活性和可溶性糖含量呈大致递减的趋势,游离脯氨酸和丙二醛含量呈先下降后上升的变化趋势。在干燥状态下齿肋赤藓通过提高体内保护酶(SOD、CAT和POD)活性,增加可溶性糖和游离脯氨酸含量来抵御外界干旱胁迫的环境;而降雨能够增加齿肋赤藓植株含水量,激活其光合生理活性,显著提高光合色素含量,但是降雨量过大又将加剧齿肋赤藓膜脂过氧化的程度。     

以数码照相法估算生物土壤结皮盖度

生物土壤结皮(BSC)是由藻类、地衣、苔藓和土壤中微生物形成的一类有机复合体,是干旱荒漠地区主要的地表覆被类型。由于藻、地衣和苔藓呈非连续性斑块状分布,准确估算它们的盖度比较困难。传统的估算方法主要是样方法和遥感影像法,样方法在野外操作中虽然比较精确但是费时,遥感影像法虽然快速但是误差大。本文试图通过数码照相法获取BSC地表分布信息,然后利用最大似然监督分类法对苔藓结皮、地衣结皮和藻结皮盖度进行分类计算,并用野外原位调查进行验证。结果表明,本文采用的照相法与传统样方法的相关性达到了94.45%,照相法可以有效地用于BSC盖度的估算,提高了盖度估算的效率。     

荒漠人工植被区典型生物土壤结皮的固碳模型研究

生物土壤结皮（BSC）是荒漠生态系统组成和地表景观的重要特征,在荒漠系统碳的源-汇功能中发挥着重要的作用。本文以沙坡头人工植被区两种典型的BSC（苔藓结皮和藻类结皮）为研究对象,通过对土壤水分的连续测定,确定BSC光合和呼吸作用的有效湿润时间及其与土壤水分、温度和太阳辐射的关系,建立了土壤水分驱动下的固碳模型。以2012年5月19—25日为例,计算了苔藓结皮和藻类结皮在试验期间的日固碳量,并估算了两类结皮的年际固碳量。结果表明:苔藓结皮和藻类结皮由于自身水文物理性质的差别显著影响到其下层土壤水分和温度的变化;降雨是BSC固碳活性的重要来源,并且苔藓结皮更容易受到非降雨水（如雾水、凝结水等）的影响而使其固碳潜力大于藻类结皮。初步估算苔藓结皮和藻类结皮的年固碳量分别可以达到33.33 g·m-2·a-1和14.01 g·m-2·a-1,其中由非降雨水所引起的固碳量达到了6.58 g·m-2·a-1和2.65 g·m-2·a-1,分别占到了全年固碳量的19.7%和18.9%。充分肯定了BSC在荒漠人工植被区碳汇的功能。     

毛乌素沙地生物结皮层藓类植物培育试验研究

 通过对毛乌素沙地不同发育程度的藓结皮进行养分分析,根据其N、P、K含量,对Knop培养液进行修正,按照正交试验设计方法进行室内培育实验,研究最适合毛乌素沙地藓类植株茎叶碎段生长发育的温度、培养液浓度以及培养液使用量。结果表明,当温度为15 ℃,培养液为low Knop,加液体量为12 ml时,藓结皮的生长发育状况良好,其株密度为329株·皿-1,平均株高为4.5 mm; 25 ℃时处理间差异不显著,生长情况不及15 ℃,而35 ℃高温下没有茎叶碎段生长繁殖。根据所有处理株高随时间的变化,得出了藓类植株生长拟合曲线。本实验可为野外培育藓结皮尤其是毛乌素沙地生物结皮的人工修复提供了一定的参考。     

隐花植物对UV-B辐射响应和适应机制的研究进展

 隐花植物是指不产生种子的植物,是我国干旱、半干旱地区主要表面特征——生物土壤结皮的组成成分,并在其中扮演着独特而重要的生态作用。隐花植物对环境因子变化的响应和适应能力大小对整个生态系统稳定性具有重要影响。因此,有关增强UV-B辐射对隐花植物影响的研究已成为目前UV-B辐射研究领域的发展趋势和热点之一。通过系统地综述国内外有关隐花植物对UV-B辐射响应和适应机制研究方面的进展,分析了研究趋势,讨论了目前该领域研究的一些不足并对未来发展提出了展望,以期促进隐花植物的研究,加深对我国干旱、半干旱区隐花植物在应对UV-B辐射增强的响应和适应机制的认识。     

腾格里沙漠固定沙丘结皮层藓类植物的生态功能及与土壤环境因子的关系

通过1998-2001年的野外调查,沙坡头地区固定沙丘结皮层藓类植物共3科、11属、24种,新发现 8 个本地区新记录种。人工固定沙丘仅分布有7种藓类,而自然固定沙丘包括了所有的 24 种藓类,具有较高的物种多样性,构成了复杂的苔藓植物群落。沿坡向随高度的上升,藓类植物的盖度减少,而藻类植物的盖度却有上升的趋势。自然固定沙丘藓类植物盖度明显小于围封的人工固定沙丘。人工固定沙丘随着固定年限的增加,藓类植物的生物量明显增高,不同种类藓类植物的生物量明显不同,综合盖度因素,真藓拥有该地区最大的生物量。不同类型、不同种类的藓类植物结皮厚度和株高之间都存在显著的相关性(P < 0.01)。不同固定沙丘藓类结皮土壤的总盐量、阴、阳离子总量都明显高于藻结皮和流沙,苔藓结皮中苔藓植物体内Mg/Ca率在0.50~0.98之间,结皮土壤Ca²⁺含量明显高于其他3种离子,Na⁺、K⁺离子含量较少。苔藓植物生物量与土壤磷、土壤有机质呈明显正相关(P < 0.05),土壤pH值与土壤磷含量和苔藓植物生物量呈显著负相关(P 分别为 < 0.01 和 < 0.05),表明高的 pH值显著影响土壤磷含量和植物生物量。藓类结皮土壤中的有机质、全磷、全氮、速磷、速氮含量显著高于藻结皮的含量,尤其是有机质含量,藓类结皮都超过了1%的水平,在有机质含量普遍低于1%的沙区,对维持沙丘的稳定,促进维管植物的定居和繁殖起着极其重要的作用。     

脱水对生物结皮中齿肋赤藓光合色素含量和叶绿体结构的影响

通过脱水对生物结皮中齿肋赤藓叶绿体结构特征和光合色素含量的影响研究,结果表明,在脱水过程中,齿肋赤藓光合色素含量及叶绿体结构变化特征表现为4个阶段:①启动期,脱水0～2 h,光合色素含量与完全湿润时差异不显著(P>0.05),此时透射电镜下叶绿体中基粒片层结构和类囊体清晰,纵向排列,叶绿体双层膜系统保持完好;②快速增加期,脱水2～6 h内,光合色素含量快速升高,在脱水6 h 时达最大值,此时叶绿体结构发育最为充分,嗜锇颗粒数量最多且集中分布;③相对稳定期,脱水6～10 h,光合色素含量在达到最大值后,逐渐降低,但差异不显著(P>0.05),叶绿体结构依然完整;④缓慢衰退期,脱水10 h后,直至完全干燥,光合色素含量逐渐降低,完全干燥时叶绿体趋于解体。研究还表明,齿肋赤藓光合色素含量变化明显滞后于形态结构变化,其含量在完全湿润时并非最高,而在脱水6 h时(RWC为26.4%)达最大值,而后随含水量降低而降低,与种子植物光合色素含量随含水量降低不同,这可能与其内部结构修复有关,再水化后光合色素完全恢复,说明齿肋赤藓光合色素对水分的响应是可逆的。     

Relationships between Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) and carbon fluxes of biologic soil crusts assessed by ground measurements

The aim of this research was to study the relationships between the biological soil crusts (BSC), spectral reflectance and photosynthetic activity. Twenty field campaigns, each lasting several days, were conducted during the 2002–2003 rainy season at sand dune and loess environments in the north-western Negev desert of Israel. Simultaneous measurements of CO₂ net exchange and spectral reflectance were carried out for several types of BSC. The Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) was derived from the BSC reflectance and correlated with their CO₂ exchange data. The relationship between NDVI and CO₂ exchange is discussed in detail with respect to environmental factors, such as soil water content, air temperature, and light intensity. Fairly good correlations were found in the rainy season. The NDVI was useful in indicating the potential magnitude and capacity of the BSC assimilation activity. Furthermore, the index corresponded well with different rates of photosynthetic activity of the different types of microphytes. The results demonstrate that spectral reflectances of the BSC can be related to photosynthetic activities and posseses the potential to assess the amount of carbon sequestration by these microphytes on an areal scale using satellite images.