羊草+大针茅草原退化群落优势种群空间点格局分析

草原退化的特征主要表现为群落生产力的大幅下降和植物个体的小型化, 同时, 退化的草原生态系统与一定强度的放牧压力保持平衡而相对稳定。该文应用摄影定位法测定了羊草+大针茅草原退化群落中4个优势种群羊草(Leymus chinensis)、米氏冰草(Agropyron michnoi)、大针茅(Stipa grandis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)的空间格局。点格局分析结果表明: 在空间分布格局上, 4个优势种群均偏离完全随机模型和泊松聚块模型, 而符合嵌套双聚块模型, 也就是说, 其空间格局表现为聚集分布, 且在大聚块中分布着较高密度的小聚块。严重退化的草原群落中优势种群的嵌套双聚块空间分布格局当属一种集体行为, 是种群适应过度放牧压力的一种表现形式, 为过度放牧导致的退化草原群落的主要特征之一。这种生态学现象同植物个体小型化一样, 是种群易化(正相互作用)的结果。在过度放牧的胁迫下, 种群通过改变个体性状及个体在空间的分布状况实现自我帮助, 以抵御外界的放牧压力达到自我保护, 从而维持退化草原生态系统与放牧压力间的相对平衡。     

草地利用方式对典型草原大针茅种群空间异质性的影响

以内蒙古锡林郭勒盟典型草原为研究对象,以野外实地调查的数据为基础,采用半方差函数和克里格插值法,分析了割草(M)、放牧(G)和围封(CK)样地中大针茅种群(Stipa grandis)小尺度空间分布异质性。结果表明:大针茅种群密度表现为割草样地最高,放牧样地次之,围封样地最低(P0.05);其中围封样地大针茅种群的结构比为95.3%,具有较强的空间自相关性,而刈割和放牧样地大针茅种群的结构比分别为70.2%和62.5%,属于中等程度的空间自相关性,大针茅种群的空间异质性表现为割草样地放牧样地围封样地;通过拟合半变异函数图,得到围封、放牧和割草样地大针茅种群空间分布最优模型分别为高斯模型、球状模型和球状模型;围封样地大针茅空间变异主要受结构因素的影响而趋于简单化分布格局,割草和放牧样地大针茅空间变异受到结构因素和随机因素的共同作用而表现为密度较大的斑块和密度较小的斑块镶嵌分布格局。     

放牧对大针茅草原建群种与优势种空间分布关系的影响

为探讨放牧下大针茅草原建群种大针茅(Stipa grandis)和优势种羊草(Leymus chinensis)及糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)种群空间分布特点及关系,本实验以内蒙古自治区锡林郭勒盟毛登牧场大针茅草原建群种大针茅、优势种羊草和糙隐子草为研究对象,通过野外试验,以地统计学为基础,采用半方差函数、分形维数及克里格插值法,分析了围封(CK)和放牧(G)样地大针茅、羊草及糙隐子草种群小尺度空间分布关系。结果表明:围封样地大针茅、羊草及糙隐子草植株密度分别为10.94株/m~(2 )、12.95株/m~(2 )、13.60株/m~(2 ),放牧样地植株密度分别为16.84株/m~(2 )、48.28株/m~(2 )、28.63株/m~(2 ),放牧显著增加大针茅、羊草及糙隐子草种群密度(P0.05);半方差函数进行模型拟合发现,大针茅、羊草及糙隐子草种群空间分布函数关系均符合高斯模型;通过对空间分布函数关系分析,围封和放牧样地结构比为G (93.3%) CK(60.4%),表明放牧样地大针茅种群空间分布主要受结构性因素影响,而围封大针茅种群则受随机性因素影响较大;围封和放牧样地分形维数值为CK(1.796) G(1.361),表明放牧样地大针茅、羊草和糙隐子草所形成的空间分布格局相比围封样地较为复杂,大针茅空间分布对羊草和糙隐子草空间分布的依赖性较弱;通过立体图分析,在放牧利用过程中,羊草处于中低密度时,及糙隐子草处于高密度时,均与大针茅种群间的关系从围封中的竞争关系变为放牧过程中的亲和关系,可见放牧导致种间关系改变。     

内蒙古高原针茅草原群落土壤水分和碳、氮分布的小尺度空间异质性

用地统计学的方法,研究比较了内蒙古高原4类地带性针茅草原群落,贝加尔针茅（Stipa baicalensis)群落,大针茅（S.grandis)群落,克氏针茅（S.krylovii)群落和小针茅（S.kelemenzii)群落0-20cm土壤水分和碳,氮的小尺度空间异质性特征,结果表明;4类群落土壤水分,有机碳和全氮均表现出显著的小尺度空间结构特征。自相关尺度为1.91m-10.81m,结构性方差占样本方差的35.31%-99.74%。从贝加尔针茅群落到小针茅群落空间自相关的尺度逐渐增大,纹理有逐渐变粗的趋势,土壤水分,碳和氮的小尺度空间格局共同作用于群落的生态学过程,即土壤水分格局→植物种群格局（基本斑块的大小）→土壤碳空间格局→土壤氮空间格局,同时,由于生态学过程的反馈作用,土壤氮空间格局→种群格局→土壤水分格局,土壤属性空间自相关尺度的改变可能是导致群落演替的驱动力,草原退化可能与土壤异质性尺度的改变相关。     

不同恢复演替阶段糙隐子草种群的点格局分析

采用摄影定位法测定了羊草+大针茅草原不同恢复演替群落中糙隐子草种群的空间格局,并应用完全空间随机模型、泊松聚块模型和嵌套双聚块模型对其格局进行分析.结果表明:在严重退化的群落中,糙隐子草种群格局表现为嵌套双聚块结构,即在大聚块中分布着较高密度的小聚块;在恢复5年、8年和21年的群落中,则为以母体为中心的泊松聚块结构,即在糙隐子草种群空间格局的聚块中不存在较高密度的小聚块.这说明在严重退化的群落中正相互作用居主导,而在恢复演替群落中负相互作用居主导.糙隐子草种群在恢复演替过程中的格局变化主要是由于伴随放牧胁迫的消失,种群正相互作用(易化)向负相互作用(竞争)转化所致.     

重复取样条件下的点格局分析

种群空间格局是生态学研究的基本内容,点格局是研究种群格局最常用的方法。重复取样是生态学研究过程中所遵循的基本原则。但是,在应用点格局分析种群格局的研究实例中,重复取样的案例非常少见。鉴于重复取样对于点格局研究的重要性,该文引入了重复取样条件下点格局的统计学分析方法,并计算分析了典型草原带过度放牧引起的严重退化群落在恢复演替8年阶段羊草(Leymus chinensis)与大针茅(Stipa grandis)两个优势种群在单一取样与重复取样条件下的格局特征。研究结果表明,各个重复之间格局特征存在差异,这种差异说明由单一取样得到的种群格局特征属于特例而不具有代表性,因此得到的结论值得推敲。整合多个重复取样条件下的点格局是多个重复条件下的种群格局的平均状态,这种状态更能体现格局的整体特征而具代表性。     

松嫩平原针茅草原的特征及其生态地理规律的探讨

 经考察,松嫩平原的针茅草原主要有4个群落类型：贝加尔针茅(Stipa baicalensis)群落、贝加尔针茅+线叶菊(Filifolium sibiricum)群落、大针茅(S．grandis)+贝加尔针茅群落和大针茅群落。通过对针茅草原各类型基本结构特征和生态地理分布规律的分析,并根据它们所反映的水土条件的差异,认为贝加尔针茅群落为该地区的地带性植被。在中国温带草原区划中的位置属于草甸草原,应与内蒙古高原典型草原分开,成为一个独立的分区     

不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局

种群空间格局是种群自身特性、种间相互关系及环境条件综合作用的结果。采用草地群落学调查与点格局分析方法,在祁连山北坡选择未退化、轻度退化、中度退化和重度退化等4种高寒草地,分析了阿尔泰针茅(Stipa krylovii)种群斑块特征、株丛结构和点格局特征。结果表明:阿尔泰针茅在衰退过程中种群密度和种群领地面积减小,空斑面积增大,领地密度先增大后减小,小株丛(株丛径0.1-1.0 cm)比例增加,大株丛(株丛径2.1-7.0 cm)比例减小;不同草地梯度中阿尔泰针茅种群的空间格局存在明显差异:未退化草地中阿尔泰针茅种群在0-64 cm尺度上为均匀分布,64-100 cm尺度上为随机分布;中度退化草地中阿尔泰针茅种群在0-70 cm尺度上为随机分布,而在70-100 cm尺度上为聚集分布;轻度退化和重度退化草地中阿尔泰针茅种群在0-100 cm尺度上均为随机分布。在放牧干扰和种间竞争作用下,阿尔泰针茅种群斑块从中心开始破碎,并逐渐向四周辐散,引起小尺度上种群斑块间分布格局出现"随机分布-聚集分布-随机分布"转变,促使原有斑块被分割为多个直径较小的"岛"状小斑块并进一步分化,最终种群斑块完全破碎、草毡层逐步消失,从而造成阿尔泰针茅种群的衰退。     

不同利用方式下内蒙古典型草原群落物种相互关系的年际变化

放牧和刈割作为内蒙古草原主要利用方式,对大针茅群落演替以及建群种更替有着重要影响。以内蒙古典型草原大针茅群落为研究对象,2013—2015年连续3年对放牧和刈割两种利用方式下大针茅群落小尺度格局进行定点观测,其中,2014年气候极端干旱且温度较高;运用Ecosim7.72软件计算C-score和V-ratio来反映群落物种间相互作用关系,并分析相互作用关系的年际变化以及影响因素。结果表明:(1)2013年和2015年温度和降水与该区域年均值比较接近,放牧和刈割两种利用方式下群落植物间相互作用关系均为竞争;(2)2014年为极端干旱和高温的年份,放牧和刈割两种利用方式下群落植物间相互作用的值或方向发生了很大变化,其中,放牧利用加剧植物间的竞争,而刈割利用方式下植物间相互作用为促进。(3)所得结果表明气候波动是影响群落物种间相互作用的主要因素,而在极端年份,利用方式会影响群落物种间相互作用的方向和大小,这不仅为胁迫梯度假说的完善提供了实验数据,而且可为该区域草原的合理利用和保护措施的制定提供理论指导。     

不同放牧强度下冷蒿种群小尺度空间格局

时间、空间格局的发展和维持及其对种群和生态系统的影响一直是生态学研究的中心议题 ,这些问题的核心是观察的尺度怎样影响格局的描述。冷蒿 (Artemisia frigida)种群伴随着典型草原退化演替的各个阶段 ,对其所在群落的结构和功能具有重要的影响。应用 Ripley's K函数以及蒙特卡罗 (Monte Carlo)随机模拟方法 ,定量分析了 4种放牧强度下冷蒿种群在 0～10 0 cm尺度上的空间格局及其随尺度的变化规律 ;研究了放牧对冷蒿种群空间格局的影响以及冷蒿在放牧胁迫下的生态适应对策。并以放牧条件下冷蒿的生活史特征、生态适应对策以及群落内植物种间的相互作用为基础 ,探讨产生和维持这些格局的机理。研究结果表明 :1放牧对冷蒿种群空间格局有显著影响。同一放牧强度下冷蒿种群在不同尺度 (0～ 10 0 cm)上的空间格局存在显著差异 ;2在 0～ 10 0 cm尺度上 ,无牧、轻牧条件下冷蒿种群的空间格局为聚集分布 ;中牧条件下在 0～ 6 0 cm尺度上冷蒿种群的空间格局为聚集分布 ,而在 6 0～ 10 0 cm尺度上为均匀分布 ;重牧条件下在 0～ 72 cm尺度上冷蒿种群的空间格局为聚集分布 ,而在 72～ 10 0 cm尺度上为均匀分布 ,这与其自身的生物学特性和种群对放牧压力的生态适应对策密切相关 ;3放牧活动的加剧改变了群落中的各种     

白音华矿区草地群落主要物种组成及空间分布

以内蒙古白音华矿区周边草地为对象,研究了矿区草地植物群落的主要物种组成及其空间分布特征。结果表明: 草地群落共出现55种植物,优势种为大针茅、黄囊苔草和糙隐子草,常见种有羊草、冰草和知母等,该6个物种的累计相对重要值为79.6%,其密度分别为 26.6、204.7、105.4、107.1、68.2和55.1株·m^-2。对6个主要物种的种群密度通过半方差函数进行模型拟合, 其种群分布分别符合指数模型、指数模型、指数模型、球状模型、线性模型和高斯模型;对其空间分布格局进行分析,各种群的结构比分别为59.2%、97.2%、89.1%、94.5%、62.6%和72.1%,表明黄囊苔草、糙隐子草和羊草种群的空间自相关性程度均较高, 主要受结构性因素影响, 而大针茅、冰草和知母种群主要受随机性因素影响。对分形维数进行分析发现, 大针茅、黄囊苔草、糙隐子草和冰草种群分布格局较简单,空间依赖性较强,而羊草和知母种群分布格局较复杂,空间依赖性较弱,结合2D及3D图看, 大针茅和知母呈现出梯度扩散,而黄囊苔草、糙隐子草、羊草和冰草则主要呈现斑块化分布,表明矿区草地群落主要物种的空间分布与开矿无显著关联性。     

Point pattern analysis under conditions of replicated sampling

Aims The analysis of point patterns, which deals with data sets consisting of mapped locations of organisms in a study region, is especially important to plant ecological studies because the locations of plants can often be approximated as points. However, few studies used point pattern analysis with data collected by replicated sampling a principle procedure of acquiring data in ecological research. Therefore, we explore the applicability of point pattern analysis under conditions of replicated sampling in this studyMethodsThree replicated 5 m × 5 m plots of homogenous communities were established on a site with eight years of restoration in Nei Mongol steppe. In each plot, the locations of individuals in Leymus chinensis and Stipa grandis populations were mapped. O-Ring function was used to describe the population patterns and species association between L. chinensis and S. grandis for each plot as well as the integrative data of the three replicates.Important findings Population patterns and species associations differed among the three replicated plots. This illustrates that if point pattern analysis was applied to describe the population patterns and species associations only by using data from a single plot sampling, the results could be misleading. Whereas it would be more reliable to integrate the data of replicated plots in the point pattern analysis because in this way the resulting O-Ring function is a weighted average, where the weight is the number of points in the replicate i divided by the total number of points in all replicated plots.     

不同放牧强度下内蒙古温带典型草原优势种植物防御策略

放牧是草原的主要利用方式, 但对牧草造成了一定的生物胁迫。面对生存压力, 牧草会通过调节初级与次级代谢过程启动防御机制。该研究以内蒙古温带典型草原优势种植物为研究对象, 通过测定其在5个放牧水平下不同营养器官中的次级代谢产物及木质素等含量, 探讨大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)的各营养器官在防御机制中的角色及其碳氮权衡策略。结果表明: 面对放牧胁迫, 大针茅和羊草会产生大量的单宁、总黄酮、酚类以及生物碱等次级代谢产物, 并以叶片为主要的合成及储存器官。中度放牧使羊草的化学防御机制得到较充分的诱导及表达。但二者地上部分木质素含量并无显著增加, 因此, 二者在避牧性机制上更倾向于化学防御而非机械防御。由于羊草有更高的氮利用效率, 这使得羊草可以通过碳氮两种代谢途径进行防御, 但大针茅在生长初期并不能将氮高效地分配到化学防御中。大针茅和羊草在生长初期面对轻度放牧胁迫, 较多的资源仍然用于初级代谢, 增加了植物耐牧性。因此, 轻度放牧有利于提高牧草的碳氮资源利用效率、提高生态系统生产力及稳定性。     

Defense strategies of dominant plants under different grazing intensity in the typical temperate steppe of Nei Mongol,China

放牧是草原的主要利用方式, 但对牧草造成了一定的生物胁迫。面对生存压力, 牧草会通过调节初级与次级代谢过程启动防御机制。该研究以内蒙古温带典型草原优势种植物为研究对象, 通过测定其在5个放牧水平下不同营养器官中的次级代谢产物及木质素等含量, 探讨大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)的各营养器官在防御机制中的角色及其碳氮权衡策略。结果表明: 面对放牧胁迫, 大针茅和羊草会产生大量的单宁、总黄酮、酚类以及生物碱等次级代谢产物, 并以叶片为主要的合成及储存器官。中度放牧使羊草的化学防御机制得到较充分的诱导及表达。但二者地上部分木质素含量并无显著增加, 因此, 二者在避牧性机制上更倾向于化学防御而非机械防御。由于羊草有更高的氮利用效率, 这使得羊草可以通过碳氮两种代谢途径进行防御, 但大针茅在生长初期并不能将氮高效地分配到化学防御中。大针茅和羊草在生长初期面对轻度放牧胁迫, 较多的资源仍然用于初级代谢, 增加了植物耐牧性。因此, 轻度放牧有利于提高牧草的碳氮资源利用效率、提高生态系统生产力及稳定性。     

内蒙古草原3种针茅属植物不同组织水平的生物量生殖分配

植物资源的生殖分配是链接进化生态学和功能生态学的纽带。该文从4个组织水平上研究了针茅属(Stipa) 3种植物克氏针茅(S. krylovii)、大针茅(S. grandis)和贝加尔针茅(S. baicalensis)的生物量生殖分配以及株丛和种群水平上可育散布体的数量和生物量。结果表明: 1) 3种针茅属植物在不同组织水平上的生物量生殖分配呈现明显分异。在株丛水平上, 克氏针茅和大针茅的株丛生物量分配到生殖枝的比例分别为44.3%和47.9%, 均显著高于贝加尔针茅的35.7%。在生殖枝水平, 克氏针茅的生殖枝生物量分配到穗器官的比例为30.3%, 显著低于大针茅的42.9%和贝加尔针茅的48.4%。在穗器官水平, 大针茅穗生物量分配到散布体的比例(63.9%)最高, 克氏针茅(49.9%)次之, 贝加尔针茅(39.1%)最低。在散布体水平, 贝加尔针茅的可育散布体生物量占散布体总生物量的比例为92.3%, 显著高于克氏针茅的67.2%和大针茅的71.3%。2) 尽管3种针茅属植物在不同组织水平上的生物量生殖分配存在显著差异, 但从最终可育散布体占株丛生物量的比例看, 克氏针茅为6.1%, 贝加尔针茅为6.3%, 大针茅为9.5%; 三者在生物量生殖分配上表现出明显的趋同效应。3) 3种针茅属植物生物量生殖分配的限制性环节存在显著差异。生殖枝向穗的生物量分配是克氏针茅和大针茅生殖分配的限制性环节, 株丛向生殖枝的生物量分配或穗器官向散布体的分配是贝加尔针茅生物量生殖分配的限制性环节。从可育散布体的数量和个体生物量看, 克氏针茅采取了倾向于拓展空间的增加散布体数量的策略, 而大针茅和贝加尔针茅逐步进化出了趋向于提高个体竞争能力的增加散布体个体生物量的策略。     

刈割留茬高度对大针茅草原群落结构及稳定性的影响

2014—2018年8月在内蒙古锡林郭勒盟毛登牧场大针茅典型草原,以围封为对照,设置2、5和8 cm 3个刈割留茬高度,研究刈割留茬高度对群落结构及稳定性的影响。结果表明: 群落中共出现15科23属27种植物;优势种为大针茅、知母、羊草及糙隐子草,累计相对重要值为76.1%。多年生杂类草15种,一、二年生植物5种,多年生丛生禾草和灌木半灌木植物各有3种,多年生根茎禾草有1种。大针茅等处于群落上层;知母、羊草等植物处于群落中层;糙隐子草、刺穗藜、猪毛菜等植物处于群落底层。刈割造成大针茅及多年生丛生禾草相对重要值降低,使得糙隐子草、刺穗藜、猪毛菜及一、二年生植物相对重要值增加。留茬2 cm降低羊草相对重要值,而留茬5、8 cm使其增加;留茬5 cm增加知母相对重要值,而留茬2、8 cm使其降低;留茬8 cm降低杂类草相对重要值,而留茬2、5 cm使其增加。物种及功能群多样性年度间差异显著。总体上,刈割对物种丰富度无显著影响,对其物种多样性影响较小,但对功能群多样性存在一定影响。表明在刈割过程中,群落各功能群存在一定的补偿作用,使得群落保持相对稳定。刈割使群落稳定性增加,留茬5和8 cm时群落稳定性较大;留茬5 cm时群落变异性较大,而留茬8 cm时最小。留茬8 cm时群落稳定性高且变异性小,能促进群落长期稳定。     

不同生长时期羊草大针茅光合速率与光照强度关系的比较研究

本文对不同生长时期羊草、大针茅的光合速率与光照强度的关系进行了比较研究。在从营养生长初期到生长后期,研究结果表明:光补偿点都有增加,但羊草增加很少,大针茅增加一倍;高的饱光强出现在营养生长的高峰期、其变动幅度,大针茅大于羊草;高的净光合速率的光强系数,羊草普遍高于大针茅,并且都以营养生长高峰期最高;在10千勒光强下,相对光合速率羊草大于大针茅;羊草、大针茅的光合速率与饱和光强的变化,跟它们的叶片含水率的变化有着广泛的一致性。     

Integrative taxonomy recognized a new cryptic species within Stipa grandis from Loess Plateau of China

Stipa shanxiensis, a cryptic species within Stipa grandis that originated from central and western China, is described based on morphological, genomic, and ecological data from field and common garden experiments. Stipa shanxiensis morphologically resembles S. grandis, although phylogenetically it is closely related to the less morphologically similar Stipa baicalensis and Stipa krylovii. Of the eight significant morphological differences between S. shanxiensis and S. grandis, the two, cauline ligules longer than 2 cm with a filiform apex, and hairs shorter than 0.2 mm on the adaxial surface of the cauline uppermost leaves can be used to distinguish the species. Results from a common garden experiment verified that the two diagnostic characteristics were relatively stable and less morphologically plastic in response to environmental variation. Furthermore, a significant ecological divergence was found between S. shanxiensis and S. grandis, such that the former preferred warmer and more humid climates, and their predicted distribution was generally separated. Taken together, our results highlight that the integrative taxonomic approach was valuable for recognizing a new cryptic species in Stipa. In particular, we find that common garden experiments involving the effects of growth stage and characteristic position helped to morphologically diagnose cryptic species. These findings may also facilitate our understandings of ecological adaption and phenotypic plasticity in response to environmental change.     

Distribution,community characteristics and classification of Stipa tianschanica var. klemenzii steppe in China

Stipa tianschanica var. klemenzii steppe is the most typical formation of desert steppe in China. Based on the primary plots data obtained from fieldworks during the growing seasons from 2010 to 2016 as well as some earlier records, we studied the Stipa tianschanica var. klemenzii steppe across China systematically, including the eco-geographical distributions, community characteristics and classifications. The results showed that S. tianschanica var. klemenzii steppe distributed mainly on the Ulan Qab Plateau and western Xilin Gol Plateau. Due to the arid biotope of S. tianschanica var. klemenzii steppe, quantitative characteristics of the assemblage including height, coverage, biomass and species richness were normally lower than that of most Stipa formations in Eurasian steppe region. Moreover, 165 seed plants belonging to 85 genera and 29 families were recorded in the 80 study sites, in which rare species (occurrence frequency <20%) made up 87% of the total plants while common species and constant species could only be found occasionally. Species with the occurrence frequency exceeding 50% included S. tianschanica var. klemenzii, Convolvulus ammannii, Cleistogenes songorica, Allium tenuissimum. In addition, Hemicryptophyte and therophyte were the two dominant life forms, covering 55% and 20% of the species, respectively. As for the ecological type of water, typical xerophytes accounted for 47% of all species which is followed by super-xerophytes and meso-xerophytes. Middle Asian areal-type and east Palaeo-North areal-type were the two major floristic elements, containing 37% and 26% of the species, respectively. Based on the life forms and dominances of the species within the community, S. tianschanica var. klemenzii steppe in China could be classified into 6 association groups, 29 associations.