基于线粒体控制区Dloop序列的长臀种群遗传结构分析

【目的】了解长臀Cranoglanis 3个种群的野生资源状况,并对3个种群的物种有效性进行分析。【方法】采用线粒体控制区Dloop基因序列测定技术,分析了珠江水系、海南水系和越南红河水系长臀种群的群体遗传结构及其变异。【结果】在检测的84个个体中共得到43个单倍型,呈现出较高的单倍型多样性与较为贫乏的核苷酸多样性,其中海南长臀C.multiradiatus群体的单倍型多样性(Hd=0.871)和核苷酸多样性(Pi=0.006 4)最低;Tajima’s D中性检验以及核苷酸不配对分析均表明,3个长臀群体趋于稳定,未经历过大规模的种群扩张。Fst分析发现,海南长臀同珠江长臀C.bouderius、红河长臀C.henrici产生了一定的遗传分化,而珠江和红河群体未发现明显遗传分化,从遗传距离来看,珠江和红河长臀净遗传距离为0.000。【结论】长臀野生资源较为贫乏,且海南群体最为严重;认为应将珠江长臀和红河长臀归为同一亚种长臀C.bouderius,而海南长臀作为长臀的另一个亚种。     

基于线粒体控制区Dloop序列的长臀鱼危种群遗传结构分析

【目的】了解长臀Cranoglanis 3个种群的野生资源状况,并对3个种群的物种有效性进行分析。【方法】采用线粒体控制区Dloop基因序列测定技术, 分析了珠江水系、海南水系和越南红河水系长臀种群的群体遗传结构及其变异。【结果】在检测的84个个体中共得到43个单倍型,呈现出较高的单倍型多样性与较为贫乏的核苷酸多样性,其中海南长臀C. multiradiatus群体的单倍型多样性（Hd=0.871）和核苷酸多样性（Pi=0.006 4）最低;Tajima’s D中性检验以及核苷酸不配对分析均表明,3个长臀群体趋于稳定,未经历过大规模的种群扩张。Fst分析发现,海南长臀同珠江长臀C. bouderius、红河长臀 C. henrici产生了一定的遗传分化,而珠江和红河群体未发现明显遗传分化,从遗传距离来看,珠江和红河长臀净遗传距离为0.000。【结论】长臀野生资源较为贫乏,且海南群体最为严重;认为应将珠江长臀和红河长臀归为同一亚种长臀C. bouderius,而海南长臀作为长臀的另一个亚种。     

基于COII序列的云南东方蜜蜂遗传分化研究

【目的】研究云南东方蜜蜂群体的遗传多样性及其遗传分化,为其种质资源保护和有效利用提供参考依据。【方法】对云南不同地理东方蜜蜂群体线粒体的COII部分序列(1~259 bp)进行测序,并分析其遗传分化情况。【结果】在6个云南东方蜜蜂群体的线粒体COII部分序列中发现有5个变异位点,并确定存在7种单倍型,其单倍型多样度为0~0.644,核苷酸多样度为0~0.00420,群体间的遗传分化系数(Fst)为0.00966~0.69753。从基于mt DNA COII单倍型的东方蜜蜂NJ系统发生树可以看出,云南东方蜜蜂群体mt DNA COII序列的7种单倍型与我国境内其他地区及邻国日本的单倍型聚为一类,而与其他国家或地区的单倍型分开。【结论】云南东方蜜蜂群体遗传多样性丰富,不同地理群体间遗传分化明显,尤其是武定东方蜜蜂群体的整齐度较差、遗传结构较复杂。     

珠江水系特有卷口鱼遗传变异的线粒体Cytb基因序列分析

测定了广西合山、柳州、桂平和广东郁南等4个地理群体43尾卷口鱼线粒体Cytb基因1041bp,结果检测到8个单倍型,7个多态位点。4个地理群体的单倍型多样性为0.248～0.700,核苷酸多样性为0.00022～0.00070,表明所分析的卷口鱼群体单倍型多样性和核苷酸多样性低。在分子系统树上,不同地理来源的卷口鱼混杂分布在一起,没有形成明显的谱系结构和地理聚群;4个群体两两间的Fst值为-0.028～0.116,但均不显著(P0.08);AMOVA分析表明1.70%(P=0.21)的分子差异来自群体间,而98.3%的分子差异位于群体内部;表明4个地理群体间没有显著遗传分化。单倍型网络图呈星状结构,中性检测Tajima’sD和Fu’sFS均为显著负值,核苷酸不对称分布分析呈单峰模式,表明珠江卷口鱼可能曾经历过种群的快速扩张,推测在晚更新世(1.5～3.9万年前)出现种群扩张。     

甜菜夜蛾地理种群基因流与种群扩张历史分析

利用mt DNA COI基因序列对采自我国7个地理种群的甜菜夜蛾(Spodoptera exigua Hübner)遗传多样性与种群扩张历史进行研究。结果表明,比对206条序列(序列长度为547 bp),共发现8个变异位点,定义5个单倍型,其中包括3个共享单倍型和2个独有单倍型;群体遗传多样性较低(Hd=0.320,π=0.000 70,Kxy=0.383)。群体间存在一定的遗传分化(FST=0.398)、基因流水平较低(Nm=0.378)。AMOVA分析表明,甜菜夜蛾遗传变异主要来自种群内,种群间变异水平较低。中性检验(Tajima’s D=-1.576,P0.05;Fu and Li′s F=-3.834,P0.05)与错配分布分析表明,我国北方甜菜夜蛾种群曾经历种群近期扩张。     

二斑栗实象COI序列多态性分析

为了解西南山地板栗的主要害虫二斑栗实象各地理种群的遗传变异及基因交流情况,对采自于云南省9个地理种群的二斑栗实象线粒体COI基因序列进行测序,并根据其结果进行种群间分子变异、单倍型、遗传多样性、遗传分化程度和基因流分析。结果表明:获得的79条COI基因序列大小为693 bp,检测到多态性位点32个,形成单倍型34种,其中一种为所有地理种群所共享;总群体单倍型多样性Hd为0.901 01,固定系数Fst为0.132 82,遗传分化系数Gst为0.052 55,基因流Nm为9.01。总种群间及各种群Tajima's D检验结果均不显著,说明二斑栗实象种群数量较为稳定未出现种群扩张。二斑栗实象的遗传分化主要来自种群内部,地理种群间的遗传距离与地理距离之间有一定的相关性;各地理种群未形成明显的地理结构,说明种群基因交流频繁。     

中国近海小黄鱼遗传变异的细胞色素b序列分析

分析了中国近海丹东、营口、舟山、温州和福州32尾小黄鱼线粒体Cytb基因的862bp序列,共检测到31个变异位点,13个简约信息位点,26个单倍型;单倍型多样性为0.984±0.013,核苷酸多样性为0.00395。高单倍型多样性和低核苷酸多样性,Tajima’s中性检验为负值且显著,核苷酸不配对分析呈单峰曲线,在简约性网络图中单倍型呈星状分布,表明小黄鱼经历过种群扩张,扩张年代约为0.14MY前。群体间较低的Fst值和较高的Nm值,在NJ系统树和简约性网络图中不同地理来源的单倍型交错分布,分子方差分析都表明群体间未出现明显的遗传分化,与传统的地理群体划分并不一致。推测小黄鱼产浮性卵、生活史中出现大规模的洄游以及扩张后的群体尚未在迁移与漂变间达到平衡可能是未检测到显著地理和谱系结构的主要原因。     

基于线粒体Cyt b基因的南海北部金钱鱼种群遗传结构分析

【目的】分析南海北部金钱鱼（Scatophagus argus）遗传多样性,明确其群体演化历史和分布动态,为金钱鱼养殖育种及其种质资源的合理开发利用提供科学依据。【方法】以采自福建东山（DS）、广东阳江（YJ）、海南海口（HK）、广西北海涠洲岛（BH）、广西钦州（QZ）、广西防城港（FC）及越南清化（TH）等南海北部的7个金钱鱼地理群体为研究对象,基于线粒体DNA细胞色素b基因（Cyt b）序列分析,利用DnaSP 5.10统计南海北部金钱鱼群体的单倍型、单倍型多样性指数（H_d）和遗传多样性指数（π）,通过邻接法（NJ）构建单倍型的系统发育进化树,以Network 4.6中的中介连接网络法构建单倍型网络图,并综合Tajima’s D检验、Fu’s Fs检验及核苷酸错配分布等方法分析金钱鱼群体的历史动态。【结果】7个金钱鱼地理群体的291条Cyt b基因序列定义为33个单倍型（Hap1~Hap33）,其中单倍型Hap1、Hap2和Hap7是南海北部金钱鱼在长期进化过程中形成的稳定优势基因型。7个金钱鱼地理群体的H_d为0.54103~0.77436,π为0.00112~0.00171,群体内遗传距离为0.00113~0.00171,遗传分化系数（F_st）为-0.01734~0.00364,基因流（Nm）为137.03888~inf。不同地理群体的单倍型均无规律地散布在单倍型系统发育进化树上,不存在与地理群体明显对应的系统分支,也未表现出明显的地理聚群分布特征。金钱鱼群体内个体间的遗传变异为100.74%,说明遗传变异全部来源于群体内个体间,即南海北部金钱鱼群体既无群体分化,也无以琼州海峡分隔的组群分化。Tajima’s D检验和Fu’s Fs检验结果均为显著负值,且核苷酸错配分布呈单峰分布,推测南海北部金钱鱼群体发生过群体扩张,且扩张事件约发生在3.4万年前,属于更新世晚期。【结论】南海北部7个金钱鱼地理群体的遗传多样性符合高单倍型多样性低核苷酸多样性类型,群体间遗传距离较小,亲缘关系较近,遗传分化不明显,且群体间存在频繁的基因交流,具有高度的遗传同质性,符合南海北部金钱鱼是一个随机交配种群的假设。     

道地产区不同牛膝种群的遗传多样性分析

【目的】对道地产区河南8个野生牛膝种群叶绿体基因psbA-trnH序列的变化进行分析,研究牛膝种群的遗传多样性,为牛膝野生种群的保护提供依据。【方法】选取河南8个野生牛膝种群(信阳鸡公山种群、信阳灵山种群、南阳淮源种群、南阳大乘山种群、洛阳龙峪湾种群、南阳老界岭种群、新乡九莲山种群、新乡万仙山种群)为材料,PCR扩增其叶绿体多态性片段psbA-trnH,分析其在供试8个牛膝野生种群中的差异,并据此分析各种群的遗传多样性。【结果】从8个牛膝种群的叶绿体片段中得到6个单倍型(Ⅰ~Ⅵ),其中单倍型Ⅰ为祖先单倍型,与其他单倍型仅差1个突变步。牛膝单倍型多样性指数为0.594,核苷酸多样性指数为2.13×10-3。牛膝种群遗传距离与地理距离之间不存在正相关关系。淮源种群的遗传多样性最高,且有特殊的基因型Ⅱ和Ⅴ;九莲山种群具有特殊的基因型Ⅵ。【结论】道地产区河南野生牛膝种群的遗传多样性相对较低;淮源种群与九莲山种群应该作为保护单元受到更多的重视。     

千岛湖和长江黄尾鲴种群的遗传变异研究

为了解千岛湖黄尾鲴种群与长江水系相关种群的遗传变异与关系,我们对千岛湖(浙江省的汾口、富文、临岐)及其他地区(安徽泾县和江西南昌县)共5个地理种群的黄尾鲴(Xenocypris davidi)的线粒体COⅠ序列进行了分析。在92条黄尾鲴序列中,共检测出10个变异位点,归结为10个单倍型。单倍型网络结构显示其分布格局与地理格局呈现一定程度的对应关系。通过群体间遗传分化的分析显示,千岛湖与长江群体间存在显著遗传分化(Fst为0.110 55~0.453 67),同时,千岛湖的群体间无分化(Fst最大值为0.066 05)以及长江的泾县和南昌群体间存在显著遗传分化(Fst=0.399 93)。种群间遗传距离显示出千岛湖3个群体的关系更为密切,泾县和其他各群体分化最为明显。中性检测和核苷酸失配分析均表明,黄尾鲴南昌群体在历史上可能发生过种群扩张事件,而其他群体未呈现明显的种群扩张迹象。     

青稞转录因子HvnANT1基因的克隆与表达分析

为探究HvnANT1基因在青稞粒色形成过程中的基因表达模式,以紫粒青稞‘涅如姆扎’和白粒青稞‘昆仑10号’为试材,利用简化基因组GBS(Genotyping-by-Sequencing)对青稞紫粒进行基因定位,克隆到HvnANT1基因,对其进行生物信息学分析。结果表明:1)在7H染色体的84.30—86.00 cM获得1个MYB类转录因子,命名为HvnANT1。2)该基因长1 033 bp,其完整开放阅读框为762 bp,编码253个氨基酸。HvnANT1蛋白分子量为27.14 kU,是亲水性的不稳定碱性蛋白且不存在跨膜结构,无信号肽。该蛋白的二级结构主要是由无规卷曲、α-螺旋、延伸链和β-转角组成,具有2个SANT结构域(分别位于第13—第63个;第66—第114个氨基酸)。3)同源比对与系统进化分析表明:青稞HvnANT1蛋白与大麦、乌拉尔图小麦、高梁、玉米、二型花、小米、水稻、土瓶草、车轴草和杨梅10种植物的ANT1蛋白序列相似性分别为100.00%、88.85%、54.64%、60.95%、60.82%、58.46%、57.61%、37.76%、36.05%和36.33%;这些序列都具有2个高度保守的2个SANT结构域;与大麦的亲缘关系最近,其次是与乌拉尔图小麦,与水稻最远。4)亚细胞定位结果表明,该基因定位在细胞核内。5)实时荧光定量PCR(qRT-PCR)结果显示:与籽粒颜色形成的乳熟早期和乳熟晚期相比,软面团期的HvnANT1基因在‘涅如姆扎’中表达量极显著上调,而在‘昆仑10号’中各时期的表达量较低且差异不显著;且软面团期的‘涅如姆扎’籽粒HvnANT1基因的表达量极显著高于‘昆仑10号’(P<0.01)。花青素合成相关的结构基因HvnCHI、HvnANS和HvnDFR与该基因表达量模式相似。综上,青稞HvnANT1蛋白结构中的SANT结构域在物种进化过程中比较保守;该基因定位在细胞核内,符合转录因子特性;HvnANT1基因表达模式与结构基因HvnCHI、HvnANS和HvnDFR相似,在籽粒颜色形成的软面团期表达量极显著升高。     

乌梅等20种中药对胸膜肺炎放线杆菌的体外抗菌活性研究

【目的】观察乌梅Fructus mume等20种中药的体外抗胸膜肺炎放线杆菌Actinobacillus pleuropneumoniae活性.【方法】通过乙醇回流、水煎煮和超声波等方法对20种中药进行提取,采用二倍稀释法测定其对胸膜肺炎放线杆菌的体外抗菌活性;并研究抗菌活性较强的几味中药的体外联合抑菌活性.【结果和结论】乌梅、黄连Rhizoma coptidis、诃子Terminalia chebula、秦皮Cortex fraxini、地榆Sanguisorbae officinalis、虎杖Polygonum cuspidatum 6种中药提取物对胸膜肺炎放线杆菌的最小抑菌浓度(Minimal inhibitory concentration,MIC)范围是6.25~50.00 mg/mL;大青叶Isatis indigotica、茵陈Artemisia capillaris、甘草Glycyrrhiza uralensis和白鲜皮Dictamnus dasycarpus 4种中药提取物的MIC范围是50.00~100.00 mg/mL;黄柏Phellodendron amurense、杜仲Eucommia ulmoides、金银花Lonicera japonica、柴胡Bupleurum chinense、蒲公英Taraxacum mongolicum、板蓝根Baphicacanthus cusia、栀子Gardenia jasminoides和黄芪Astragalus membranaceus等10种中药提取物的MIC100.00 mg/mL.联合抑菌试验结果表明,乌梅、黄连、诃子和虎杖两两联合抑菌指数(FICI)≤1,乌梅、虎杖分别与秦皮的FICI2.乌梅、黄连、诃子、虎杖、秦皮、地榆对胸膜肺炎放线杆菌均具有较好的体外抗菌活性;乌梅、黄连、诃子和虎杖两两联合为相加、协同作用;秦皮分别与乌梅、虎杖为拮抗作用.     

4种蝴蝶雄性生殖系统形态学研究

【目的】明确4种蝴蝶雄性生殖系统的形态学结构。【方法】将新鲜标本剪下腹部,在Motic SMZ168-BL型显微镜下观察解剖,用Q Imaging Retiga 2000R(CCD)显微成像系统照相,采用Montage图像叠加软件进行图像处理。【结果】描述了4种蝴蝶的雄性生殖系统,其中外生殖器的差异主要表现在囊形突、钩突、背兜、阳基轭片等上,而内生殖器的主要差异表现在精巢、复射精管、单射精管及附腺上。【结论】4种蝴蝶雄性生殖系统的各部分结构特征存在较大差异。     

岚皋魔芋软腐病病原细菌生物多样性研究

【目的】研究岚皋魔芋软腐病病原细菌生物多样性。【方法】采用组织分离法分离纯化魔芋软腐病球茎及叶柄中的致病菌,通过魔芋球茎、胡萝卜及马铃薯块的侵染试验初步确定其致病性,再利用魔芋球茎侵染致病及盆栽致病性试验确认其致病性;经菌落与细胞形态、生理生化特性及16SrRNA序列测定确定病原菌的类型。【结果】从魔芋软腐病球茎及叶柄中共分离获得16株细菌,侵染试验表明,其中CDS1-B1、CDS1-B2、CDS2-B1、CDS2-B2、CZS-B4和CZS-B6共6株细菌可使魔芋球茎表现软腐症状,并导致盆栽魔芋发病;6株细菌的菌落与细胞形态均存在差异;在魔芋、胡萝卜及马铃薯块上的侵染能力不同;16SrRNA序列分析表明,菌株CDS1-B1、CDS1-B2、CDS2-B1及CDS2-B2均与菊欧氏杆菌(Erwinia chrysanthemi)亲缘关系最近,菌株CZS-B4与菊欧文氏菌(Dickeya dadantii)亲缘关系最近,相似度为98.8%,菌株CZS-B6与菊果胶杆菌(Pectobacterium chrysanthemi)的相似度达99.9%。【结论】导致岚皋县魔芋软腐病的致病细菌存在生物多样性,其致病性也存在差异,其中新发现的魔芋软腐病原菌菊果胶杆菌(Pecto-bacterium chrysanthemi)致病性最强,菊欧氏杆菌(Erwinia chrysanthemi)和菊欧文氏菌(Dickeya dadantii)致病性较弱。     

四川省食品动物源大肠杆菌mcr-1与ESBLs基因共转移分析

为了解四川省食品动物源大肠杆菌mcr-1耐药基因流行情况,及其与超广谱β-内酰胺酶基因(ESBLs)共存和共转移的特征,采用微量肉汤稀释法检测菌株对不同抗菌药物的敏感性;采用PCR检测菌株mcr-1,以及mcr-1阳性菌株中ESBLs基因类型;采用质粒接合转移试验分析了mcr-1与ESBLs基因共转移的耐药机制。结果显示:190株大肠杆菌的mcr-1检出率为36.84%,75.71% mcr-1阳性菌株中同时检出ESBLs基因,主要以blaTEM-1、blaCTX-M-55和blaCTX-M-14为优势基因;mcr-1阳性菌对氨曲南(ATM)、头孢噻肟(CTX)和多黏菌素E(COL)耐药率极显著高于mcr-1阴性菌(P<0.01);质粒转移率为47.14%,其中获得mcr-1和ESBLs基因共转移的接合子表现出与供体菌相同的耐药表型及耐药基因。综上,在四川省食品动物源大肠杆菌中,mcr-1与ESBLs基因共存现象广泛存在,且耐药基因易发生水平传播,对菌株多重耐药性的产生具有重要意义。     

绣线菊内生真菌的分离及对植物病原菌的抑制作用

采用组织分离法,以PDA培养基为分离培养基,从绣线菊的根、茎和叶中分离获得39株内生真菌。平板对峙结果表明, 21株活性菌株对6种植物病原菌（辣椒疫霉病原菌、番茄枯萎病原菌、苹果腐烂病原菌、苹果炭疽病原菌、葡萄灰霉病原菌、小麦赤霉病原菌）有不同程度的抑制作用,其中菌株XXT10对苹果腐烂病原菌、苹果炭疽病原菌、番茄枯萎病原菌、小麦赤霉病原菌的抑制率分别达到73.2%、72.5%、39.5%和42.7%。通过测得的ITS rDNA 序列与GenBank数据库中已知序列比对后该菌为链格孢属菌。生物学特性试验表明,该菌株在28～32℃时,选择PDA培养基,分别以乳糖和蛋白胨作为碳、氮源,酸碱度中性的条件下,菌落的生长状况最佳。     

细粒棘球蚴重组St-Eg 95-Eg.ferritin疫苗构建及生物学特性检测

构建表达细粒棘球蚴Eg95-Eg.ferritin融合蛋白的重组口服减毒鼠伤寒沙门菌活载体疫苗株并评价其生物学特性。将细粒棘球蚴Eg95-Eg.ferritin融合基因插入到表达载体pYA3341中,构建重组质粒pYA3341-Eg95-Eg.ferritin,将重组质粒分别电转入减毒鼠伤寒沙门菌X3770和X4550,获得重组疫苗菌株St-Eg95-Eg.ferritin,对重组菌的稳定性、生长状态及安全性进行分析。结果表明,经PCR和酶切鉴定成功构建重组质粒pYA3341-Eg95-Eg.ferritin,Western blot检测Eg95-Eg.ferritin蛋白在重组菌中获得表达;生物学特性研究结果表明,重组质粒可稳定存在,且不影响重组菌的生长状态,小鼠口服试验证实,重组菌安全无毒性。成功构建能稳定表达细粒棘球蚴Eg95-Eg.ferritin融合蛋白的口服减毒鼠伤寒沙门菌活载体疫苗株,将为研究包虫病口服基因工程疫苗奠定基础。     

扩展莫尼茨绦虫丝氨酸蛋白酶抑制剂基因serpin部分片段克隆及不同体节mRNA转录水平分析

旨在初步了解丝氨酸蛋白酶抑制剂基因在扩展莫尼茨绦虫生长发育中的作用。采用分子克隆获得扩展莫尼茨绦虫丝氨酸蛋白酶抑制剂serpin基因部分片段,应用MEGA软件对其进行进化分析。同时以beta-Tubulin基因作为内参基因,采用SYBR Green real-time RT-PCR技术检测该基因在扩展莫尼茨绦虫4个不同发育阶段即头节、幼节、成节、孕节中的表达差异,最终克隆获得749bp的serpin基因片段。进化分析表明,扩展莫尼茨绦虫serpin基因与多方棘球蚴serpin基因有较近的亲缘关系。标准曲线分析显示,serpin和beta-Tubulin基因的Ct值与阳性质粒的浓度均呈良好的线性关系,相关系数均大于0.99,熔解曲线分析表明,产物为特异的单峰,具有较高的特异性。同时试验结果显示,serpin基因在虫体各发育阶段中的表达丰度存在差异,从高到低依次为孕节、头节、成节、幼节。由此初步推测,此基因可能在扩展莫尼茨绦虫虫卵发育为六钩蚴的过程中发挥一定作用。     

摘除眼柄与注射眼柄粗提物对凡纳滨对虾性腺发育相关基因表达的影响

利用荧光定量PCR技术,检测了眼柄粗提物对凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)性腺发育相关基因(DMC1、VASA和VTG)表达的影响,探讨性腺抑制激素(GIH)在性腺发育过程中的调控机制,结果表明:DMC1和VASA只在凡纳滨对虾精巢和卵巢中表达;摘除眼柄后,精巢和卵巢中DMC1表达量均显著性降低(P0.05),而注射眼柄粗提物后精巢和卵巢中DMC1表达显著增高(P0.05);相反,摘除眼柄后,精巢和卵巢中VASA以及卵巢中VTG基因表达量显著增高,但注射眼柄粗提物后性腺中的VASA和卵巢中的VTG表达量显著降低。结果表明眼柄粗提物通过影响生殖相关基因的表达影响凡纳滨对虾的性腺发育。     

小立碗藓PpLBD20基因敲除载体的构建及功能研究

LBD(Lateral organ boundaries domain)是植物中特有的基因家族.前期研究发现灰霉菌处理小立碗藓导致配子体中的PpLBD20上调表达,但PpLBD20的功能尚不明确.因此提取小立碗藓DNA,PCR扩增PpLBD20基因的上下游片段,依次插入PTN182载体,利用同源重组原理构建敲除表达载体,酶切和测序验证插入序列的正确性.通过工作浓度为20％的PGE 6000介导小立碗藓原生质体转化,筛选鉴定得到敲除PpLBD20后的突变体植株,观察到敲除后小立碗藓不形成茎叶体结构且配子体成丝状.结果为深入探究PpLBD20在小立碗藓的形态建成调控病原菌侵染的抗性作用奠定基础.