青藏高原春小麦叶片光合作用的光抑制及PSII反应中心光化学效率的恢复分析

在青海省都兰县香日德镇东盛村, 以中国科学院西北高原生物研究所培育的春小麦(Triticum aestivum)品种为材料, 主要采用调制叶绿素荧光分析手段, 研究了抽穗期旗叶光合作用的光抑制现象, 并分析了非光化学猝灭组分的光诱导和非光诱导耗散的量子产量变化。结果表明, 高原春小麦各品种间旗叶光合色素含量和比叶重存在差异; 全晴天3个典型时段准确暗适应20 min后的PSII最大光化学效率(F_v/F_m)的比较分析证实, 高原春小麦存在着光合作用的光抑制现象, F_v/F_m的降低是由于PSII反应中心的可逆失活; 稳态作用光下PSII有效光化学效率(F_v′/F_m′)易受持续强光胁迫的影响, 而PSII实际光化学效率(Φ_PSII)在各春小麦品种间的差异略为明显; 上下午间4个春小麦品种的光化学猝灭系数(q_P)和非光化学猝灭系数(NPQ)呈较一致的变化趋势, 显然q_P和NPQ既属品种的内禀特性, 又与强太阳光胁迫的累积密切相关; 非光化学猝灭组分中光诱导的PSII调节性能量耗散的量子产量(Φ_NPQ)所占比例较大, 下午时分Φ_NPQ的上调反映了高原春小麦对青藏高原持续强光胁迫的驯化适应。     

玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响

揭示玉米(Zea mays)和花生(Arachis hypogaea)间作提高花生对弱光利用能力的光合特点及磷(P)肥效应, 对阐明间作花生适应弱光的光合机理和提高间作花生的产量具有重要意义。该试验于2011-2012年在河南科技大学试验农场分析了间作花生功能叶的叶绿素含量与构成、光响应曲线和CO₂响应曲线特点和荧光参数。结果表明: 与单作花生相比, 施P与不施P条件下玉米和花生间作显著(p < 0.01)提高了花生功能叶的叶绿素b含量, 降低了叶绿素a/b, 显著提高了光系统II最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Φ_PSII)、光化学猝灭系数(q_P)、表观量子效率(AQY)和弱光时的光合速率, 显著降低了气孔导度、二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率(V_cmax)、电子传递速率(J_max)和磷酸丙糖利用速率(TPU); 与不施P相比, 施P有利于提高间作花生功能叶的叶绿素含量, 显著提高了Φ_PSII、q_P、V_cmax、J_max和TPU, 说明间作花生通过提高功能叶的叶绿素b含量, 改变叶绿素构成, 提高了光系统II的F_v/F_m、Φ_PSII和q_P, 增强了对光能的捕获和转化能力, 提高了对弱光的利用能力, 而并非提高了对CO₂的羧化固定能力; 施P有利于提高间作花生对弱光的利用能力和产量, 土地当量比提高了6.2%-9.3%。     

光强对三七光合能力及能量分配的影响

通过研究生长于不同环境光强(29.8%、9.6%、5.0%、1.4%和0.2%全日照)下的2年生三七光合作用对光照强度、CO₂浓度、模拟光斑的响应及叶绿素荧光和能量分配特征,研究光照强度对阴生植物三七光合特征及光适应的影响.结果表明: 29.8%全日照(FL)下三七表观量子效率(AQY)、光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在的量子效率(F_v/F_m)、PSⅡ潜在活性(F_v/F_o)较低,最大净光合速率(P_{n max})、最大电子传递速率(J_max)、实际光化学量子效率(F/F_m′)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(q_P)和光能分配到光化学途径的比例(Φ_PSⅡ)较高,但非光化学淬灭系数(NPQ)并不是最高.9.6% FL和5.0% FL处理P_{n max}、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(R_d)无显著差异,但它们的AQY、羧化效率(CE)、最大羧化速率(V_{c max})、F_v/F_m、F_v/F_o较高,NPQ也相对较高.生长环境光强低于5.0%FL时,P_{n max}、CE、V_{c max}、J_max、ETR、F/F_m′、q_P、NPQ和Φ_PSⅡ均随生长环境光强的降低呈下降趋势,而捕获的光能分配到荧光耗散的比例(Φ_f,D)逐渐增加.在500 μmol·m^-2·s^-1光斑诱导下,生长环境光强大于5.0%FL下的三七Φ_PSⅡ随诱导时间的延长缓慢增加,1.4%FL和0.2%FL下Φ_PSⅡ迅速达到饱和,且Φ_f,D迅速增加.三七在受到长期高光胁迫的环境下,通过适度的PSⅡ光抑制和保持较高光合电子传递速率,从而提高光能的利用来保护光合机构遭受不可修复的氧化伤害;适度的遮荫能够有效保持较高的非光化学热耗散能力;但过度遮荫会使其光合能力明显降低,捕获的光能更多地通过非光化学的途径耗散,且在接受到高光照射时较容易引发光氧化伤害.     

黄瓜幼苗光合作用对高温胁迫的响应与适应

以‘津优35号’黄瓜幼苗为试材,研究高温(HT: 42 ℃/32 ℃)和亚高温(SHT: 35 ℃/25 ℃)胁迫对黄瓜幼苗光合作用及生长量的影响.结果表明: 高温、亚高温明显抑制幼苗生长.随着胁迫时间的延长,黄瓜幼苗叶片的光合速率(P_n)逐渐降低,胞间CO₂浓度(C_i)趋于升高,气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)、光呼吸速率(P_r)和暗呼吸速率(D_r)先上升后下降,高温、亚高温引起P_n降低的主要原因是非气孔限制.高温、亚高温可使黄瓜幼苗叶片的暗下光系统Ⅱ最大光化学效率(F_v/F_m)、光下实际光化学效率(Φ_PSII)、光化学猝灭系数(q_P)和电子传递效率(ETR)显著降低,初始荧光(F_o)和非化学猝灭系数(NPQ)逐渐升高.随着胁迫时间的延长,HT处理的RuBP羧化酶(RuBPCase)和Rubisco活化酶(RCA)活性及其mRNA表达量逐渐降低,而SHT处理的胁迫初期变化不大,3 d后趋于降低;HT和SHT处理的景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶(SBPase)和果糖-1,6-二磷酸醛缩酶(FBA)活性与mRNA表达均呈先升高后降低趋势.可见,适宜光强下短时亚高温处理黄瓜幼苗不会产生明显光抑制,高温胁迫会对其PSⅡ反应中心造成严重损伤;光合酶受高温胁迫诱导,但其诱导效应与温度升高幅度和高温持续时间有关.     

水杨酸和油菜素内酯对低温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响

为了探明外源水杨酸(SA)和2,4-表油菜素内酯(EBR)对低温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的调控机理,以‘优博1-5’黄瓜为试材,用1 mmol·L^-1SA和0.1 μmol·L^-1EBR喷施预处理幼苗,每天喷1次,连喷2 d后置于低温下[10 ℃/5 ℃,光强(PFD)80 μmol·m^-2·s^-1]处理.结果表明: 低温胁迫下黄瓜幼苗生长量及净光合速率(P_n)下降;喷施SA和BER显著提高了P_n、光系统Ⅱ最大光化学效率(F_v/F_m)、光系统Ⅱ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)和光化学猝灭系数(q_P),减缓了非光化学猝灭系数(NPQ)增加的幅度,同时核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酯酶(SBPase)、转酮醇酶(TK)和果糖-1,6-二磷酸醛缩酶(FBA)活性明显升高.说明SA和EBR可以通过调节光合关键酶的活性,缓解低温对黄瓜幼苗光合作用的影响,增强其对低温的适应性.     

控墒补灌对新疆春玉米产量和穗叶光合特性的影响

为探讨北疆绿洲区滴灌春玉米的高产栽培水分管理模式,以‘郑单958’(ZD958)和‘垦玉2号’(KY02)为试验材料,研究了控墒补灌对滴灌春玉米大喇叭口期(V12)至蜡熟期(R5)叶片SPAD值以及灌浆期(R3)穗叶色素、光合和荧光等参数的影响.结果表明: 土壤墒度过低或过高均会显著(P<0.05)降低V12-R3期叶片SPAD值,R5期宜保持在田间持水量的65%以上.灌浆期土壤墒度<75%时玉米叶绿素a、b及叶绿素总含量、类胡萝卜素、叶绿素a/b显著下降,但土壤墒度>85%时差异并不显著;土壤墒度<75%时玉米净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)及气孔导度(g_s)显著下降,胞间CO₂浓度(C_i)显著上升,但土壤墒度>85%时并未观察到g_s的降低.土壤墒度过高或过低均可显著降低最大光化学效率(F_v/F_m)、潜在活性(F_v/F_o)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、光化学淬灭(q_P)和光合电子传递速率(rETR)等荧光参数,热耗散量子比率(F_o/F_m)、非光化学淬灭(NPQ)显著升高;通径分析发现,P_n降低主要由F_v/F_o和rETR的下降导致,最终表现为产量的降低.这表明各生育时期土壤墒度保持在V6>60%、V12 >70%、R1 >75%、R3 >80%、R5 >65%是本地区滴灌春玉米获得高产的最佳水分管理模式.     

水分对苜蓿叶片光合特性的影响

采用田间试验, 对每茬灌水3次(W₃)、2次(W₂)、1次(W₁)和不灌水(W₀)四种条件下的土壤水分, 苜蓿(Medicago sativa)叶片的叶绿素荧光参数、气孔导度(G_s)、净光合速率(P_n)和蒸腾速率(T_r)进行测定。结果表明, 灌水提高了苜蓿叶片的原初光能转换效率(F_v/F_m)、P_n和T_r, 并随着灌水量的增加而增加。苜蓿叶片的F_v/F_m、P_n和T_r的日均值与土壤含水量均呈极显著正相关关系。苜蓿叶片的P_n与F_v/F_m和光合有效辐射(PAR)的乘积呈正相关关系。灌水还改变了苜蓿叶片P_n的日变化格局。灌水较多的处理(W₃和W₂), 苜蓿叶片没有出现光合“午休”现象,P_n的日变化趋势呈现“单峰”型。而灌水较少和不灌水的处理(W₁和W₀), 苜蓿叶片出现了明显的光合“午休”现象, 其P_n的日变化进程呈现“双峰”型。在相同的水分条件下, 初花期苜蓿叶片的P_n高于再生期的, T_r则相反。     

钙与脱落酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗光合及相关酶活性的影响

为探讨在干旱胁迫下钙与脱落酸对黄瓜幼苗光合作用及相关酶活性的影响,以黄瓜为试材,正常营养液栽培为对照,利用PEG-6000(聚乙二醇)营养液添加模拟干旱胁迫,设干旱胁迫条件下幼苗叶片喷施清水、脱落酸(ABA)、CaCl₂+ABA、LaCl₃(钙离子通道抑制剂)+ABA及EGTA(钙离子螯合剂)+ABA等5个处理.结果表明: 干旱胁迫抑制了黄瓜幼苗的营养生长、降低了幼苗叶片的抗氧化酶和硝酸还原酶活性,以及光合作用和荧光参数等,通过叶面喷施ABA减小了幼苗叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性,以及光合作用(P_n、g_s)和荧光参数(F_v′/F_m′、q_P和ETR)的下降幅度,有效缓解了干旱胁迫对植株造成的伤害;喷施CaCl₂+ABA显著促进了ABA的这种正向缓解作用,而喷施LaCl₃+ABA和EGTA+ABA都没有表现出促进作用.     

棉花苞叶光呼吸和PSII热耗散对土壤水分的响应

在新疆气候生态条件下, 采用膜下滴灌植棉技术, 设置不同滴灌水分处理, 研究了不同滴灌量条件下棉花(Gossypium hirsutum)苞叶和叶片碳同化、光呼吸作用、光系统II (PSII)热耗散作用及其光破坏防御机制的差异, 以揭示滴灌节水条件下棉花苞叶缓解光抑制的机理及与棉花抗旱特性的关系。结果表明: 棉花开花后苞叶及叶片在高温强光下实际光化学效率(Φ_PSII)显著降低, 发生明显的光抑制现象, 但苞叶的光抑制程度较叶片轻; 与正常滴灌量处理相比, 节水滴灌条件下棉花水分亏缺, 叶片净光合速率(P_n)、Φ_PSII、光呼吸(P_r)、光化学猝灭系数(q_P)降低, 非光化学猝灭系数(NPQ)升高, 叶片光抑制程度加重, 而苞叶P_n、Φ_PSII、P_r、q_P、NPQ变化不大, 与正常滴灌量处理相比, 光抑制程度无显著差异。苞叶光呼吸速率与光合速率的比值(P_r/P_n)显著高于叶片; 滴灌节水条件下棉花适度水分亏缺对苞叶光呼吸及P_r/P_n无显著影响。高温强光下, 棉花节水滴灌对叶片PSII量子产量的转化与分配影响显著, 但对苞叶的影响不显著; 苞叶非调节性能量耗散的量子产量(Y(NPQ))高于叶片, 因此能有效地将PSII的过剩光能以热的形式耗散。综上所述, 与叶片相比, 苞叶对轻度水分亏缺不敏感, 是棉花适应干旱逆境较强的器官, 苞叶光呼吸和热耗散作用对光破坏防御具有重要意义。     

淹水胁迫对星花玉兰及其品种光合特性的影响

为探究星花玉兰（Yulania stellata）光合生理特性对淹水胁迫的响应规律,采用双套盆法对星花玉兰及其4个品种进行淹水处理,测定不同淹水时间叶绿素含量、比叶面积、光合参数和叶绿素荧光参数的变化。结果表明：①在淹水胁迫下,各品种叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素变化趋势基本一致,‘皮鲁埃特’和‘菊花’未出现显著性变化,星花玉兰、‘贝蒂’和‘朱迪’呈下降趋势。②各品种的净光合速率（P_n）呈下降趋势,处理组最大净光合速率（P_nmax）与光饱和点（L_SP）均显著低于对照组;‘菊花’和‘皮鲁埃特’的暗呼吸速率（R_d）为处理组高于对照组,而‘贝蒂’、‘朱迪’和星花玉兰的Rd在淹水处理后显著降低,光合产物消耗减少。③各品种星花玉兰的最大光化学量子产量（F_v/F_m）均为下降趋势。‘皮鲁埃特’与‘朱迪’有效光化学量子产量（Φ_PSⅡ）在淹水胁迫下整体下降幅度较小,分别为8.4%和24.7%;‘菊花’、‘贝蒂’和星花玉兰则下降幅度较大,分别为76.7%、85.7%和64.6%。淹水胁迫影响星花玉兰及其品种光合特性,不同品种有差异,除‘贝蒂’外其余4个星花玉兰品种在处理前7 d时光合作用正常进行,‘皮鲁埃特’具有较强的光合能力和涝害适应能力。研究结果可为筛选适应南方湿涝地区或易积水地区栽植的星花玉兰品种提供理论依据。     

减氮运筹对甘薯光合作用和叶绿素荧光特性的影响

光合性能是决定作物产量形成的关键,氮肥的合理施用是调控作物光合特性和产量形成的重要措施.于2016—2017年开展盆栽试验,研究了减氮和施肥方式对甘薯叶片光合作用和叶绿素荧光特性的影响.试验以常规习惯基施氮肥100 kg·hm^-2为对照(FP),在常规施氮量的基础上减氮20%,同时设置3种氮肥运筹方式:100%基施(JS)、100%移栽后35 d追施(KS)、50%基施+50%移栽后35 d追施(FS).结果表明:与常规基施氮肥100 kg·hm^-2相比,减氮条件下氮肥全部基施显著降低了全生育期甘薯光合性能,但追施处理显著提高了块根膨大期净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、胞间CO₂浓度(C_i)和叶绿素(Chl a+b)含量.不同处理下,P_n、g_s、C_i和Chl a+b均以50%基施+50%追施处理最高.减氮分施处理甘薯块根膨大期的PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、光化学淬灭系数(q_P)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)和PSⅡ潜在活性(F_v/F_o) 提高,而初始荧光(F_o)和非光化学淬灭系数(NPQ)则降低.氮肥分施通过提高PSⅡ的光化学效率和电子传递速率,降低光能的热耗散,提高了甘薯块根膨大期功能叶的光合速率.2个品种不同年际间表现相同.表明氮肥一次性基施或追施均不利于提高甘薯叶片光合性能.减氮20%水平下,50%基施+50%追施可减缓叶片早衰,延长叶片功能期,提高甘薯的光合生产能力和生物量,有利于产量形成.     

乡土风箱果和紫叶风箱果叶片光合特性对土壤干旱的响应

研究叶片光合气体交换参数和叶绿素荧光参数对土壤干旱的响应,分析濒危的乡土风箱果和引种紫叶风箱果的抗旱能力及其差异.结果表明: 土壤干旱第7天时,紫叶风箱果叶片明显失水萎蔫,而乡土风箱果却有较高的叶片含水率和水分利用效率.土壤干旱降低了2种风箱果叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,紫叶风箱果降低幅度明显大于乡土风箱果.土壤干旱7 d时,紫叶风箱果叶片的胞间CO₂浓度(C_i)高于未干旱处理,而乡土风箱果C_i低于未干旱处理.乡土风箱果叶片的电子传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(q_P)明显降低,而PSⅡ反应中心光能捕获效率(F_v′/F_m′)没有发生明显变化;但是紫叶风箱果叶片的F_v′/F_m′、ETR和q_P均明显降低,并且其降低幅度大于乡土风箱果.土壤干旱7 d时,乡土风箱果叶片OJIP曲线上J点的相对可变荧光(V_J)没有发生明显变化,而紫叶风箱果叶片V_J明显增加.紫叶风箱果的叶片碳同化能力和PSⅡ功能对土壤干旱的敏感性明显大于乡土风箱果,土壤干旱降低乡土风箱果光合能力的原因以气孔因素限制为主,而紫叶风箱果以非气孔因素限制为主.     

不同光脉冲方案对光下最大荧光参数及其计算参数的影响

光下最大荧光(F_m′)是植物生理生态研究中的重要参数,一般采用饱和脉冲(RF)方案来估计.然而,光系统Ⅱ(PSⅡ)受体库的反馈调节会影响RF方案对F_m′估计的准确性.为消除PSⅡ受体库反馈调节的影响,根据光脉冲强度(Q′)与叶绿素荧光(F′)的线性关系提出多相脉冲(MPF)方案,估算Q′无穷大时的F′(即F_m′).本研究采用MPF和RF方案分别对苦槠、青冈和乌桕3个树种叶片的叶绿素荧光和气体交换数据进行同步测量,并对两种方案估计的F_m′及其计算参数PSⅡ光化学效率(Φ_PSII)、PSⅡ的电子传递速率(J)、最大电子传递速率(J_max)、叶肉导度(g_m)和叶绿体内CO₂浓度(C_c)等光合参数进行比较,分析两种方案对3个树种叶片6个光合参数的影响.结果表明: 当光合有效辐射(PAR)<200 μmol·m^-2·s^-1时,两种方案对苦槠、青冈和乌桕叶片F_m′、Φ_PSII和J的估计无显著影响;当PAR>200 μmol·m^-2·s^-1时,采用MPF方案获得的苦槠、青冈和乌桕的F_m′分别比RF方案获得的F_m′高3.5%～5.2%、11.7%～18.0%和3.2%～7.1%;当PAR>200 μmol·m^-2·s^-1时,采用MPF方案获得的Φ_PSII、J和J_max分别不同程度地大于RF方案获得的参数,g_m和C_c分别不同程度地小于RF方案获得的参数.说明当PAR较低(<200μmol·m^-2·s^-1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、Φ_PSII、J的估计没有显著影响;当PAR较高(≥200μmol·m^-2·s^-1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、Φ_PSII、J、J_max、g_m和C_c的估计有显著影响,且RF方案对植物叶片的F_m′、Φ_PSII、J和J_max比MPF方案分别有不同程度的低估,对g_m和C_c则有不同程度的高估.     

Photosynthetic characteristics in different peanut cultivars under conditions of drought and re-watering at seedling stage

Aims In China, peanut (Arachis hypogaea) is mainly cultivated in the semi-arid and rain-fed areas, and drought is the most prominent environmental stress to its growth. However, studies on the physiological responses of different peanut cultivars to drought and re-watering are lacking. Our objectives were to investigate the relationship between photosynthetic characteristics and drought tolerance, and to explore the ability to recover from drought damage in different peanut cultivars.
Methods A pot experiment was conducted with artificial water stress treatment, and the photosynthetic characteristics were determined in twelve peanut cultivars under the conditions of drought stress and re-watering at the seedling stage. The drought tolerance was assessed by drought resistance coefficient of biomass in seedling. The recovery capacity was assessed by compensatory growth of plant.
Important findings Five cultivars, including ‘Shanhua 11’, ‘Rugaoxiyangsheng’, ‘A596’, ‘Shanhua 9’, and ‘Nongda 818’, showed over-compensatory growth after re-watering, and their capacity of compensatory growth had significant positive correlation with drought tolerance (p < 0.01). The net photosynthetic rate (P_n), stomatal conductance (G_s), intercellular CO₂ concentration (C_i), maximum photochemical efficiency (F_v/F_m), PSII actual quantum yield (ΦPSII), and photochemical quenching coefficient (q_P) all decreased over the course of drought stress, and then increased following re-watering, with the amplitude of changes being smaller in the more drought tolerant cultivars. Seven days of drought did not result in significant differences in the photosynthetic characteristics among majority of the peanut cultivars tested (p > 0.05). After 14 days of drought, the values of photosynthetic variables differed significantly among the peanut cultivars with different drought tolerance (p < 0.05). The values of P_n, G_s, Φ_PSII, F_v/F_m, and q_P in the cultivars ‘Shanhua 11’, ‘Rugaoxiyangsheng’, ‘A596’, and ‘Shanhua 9’fully recovered five days after re-watering, while those in the cultivars ‘79266’, ‘ICG6848’, ‘Baisha 1016’, and ‘Hua 17’ did not fully recover even after 10 days of re-watering; the values of those photosynthetic variables were significantly greater (p < 0.05) in the more drought tolerant cultivars following re-watering. Correlation analysis showed that the drought tolerance was significantly and positively correlated with P_n, Φ_PSII, F_v/F_m, and q_P after 14 days of drought stress and after five days of re-watering, respectively (p < 0.01). Therefore, under drought stress at 40% of relative water content (RWC) for 14 days and after five days of re-watering at the seedling stage, the P_n, Φ_PSII, F_v/F_m, and q_P could be used for identifying the level of damage and recovery capacity of peanut cultivars. The cultivar ‘Shanhua 11’ can be used as a reference for drought adaptability identification in peanut.