氮肥和种植密度对紫茎泽兰生长和竞争的影响

紫茎泽兰（Ageratina adenophora）是我国西南热带亚热带地区危害最严重的外来入侵植物之一。本研究在野外设置不同氮肥供给水平和种植密度下的紫茎泽兰、拔毒散（Sida szechuensis）、伏生臂形草（Brachiaria decumbens）和非洲狗尾草（Setaria anceps）的单种和紫茎泽兰与其他3种植物混种的人工群落,从植被-土壤相互作用的角度分析紫茎泽兰的入侵机制。结果表明：单种时4种受试植物均表现了对氮营养的响应,随氮肥水平的升高,根冠比降低,比叶面积升高;通过比较总生物量增幅,氮响应能力非洲狗尾草>伏生臂形草>紫茎泽兰>拔毒散。混种时受试植物与紫茎泽兰的生物量比和株高也表明非洲狗尾草的竞争能力>伏生臂形草>紫茎泽兰>拔毒散;与拔毒散混种的紫茎泽兰以及与 紫茎泽兰混种的伏生臂形草和非洲狗尾草的种内竞争随种植密度的增大而增大,导致种间竞争能力下降,在高种植密度下对混种物种的抑制作用减弱。紫茎泽兰在氮响应能力、竞争能力和表型可塑性方面均强于本地种,可能与其入侵机制有关;牧草的氮响应能力和竞争能力强于紫茎泽兰,其中非洲狗尾草又强于伏生臂形草,可能更适宜于入侵地的替代控制。     

紫茎泽兰(Ageratina adenophora)入侵对土壤微生物群落和理化性质的影响

外来入侵植物与入侵地土壤微生物群落的互作关系是影响外来植物入侵力和生态系统可入侵性的一个重要领域。因此,研究外来植物入侵对入侵地土壤微生物群落及其理化性质的影响不仅可以全面地评估入侵植物对生态系统的影响,而且对于探索外来植物入侵的土壤微生物学机制尤为重要。采用磷脂脂肪酸(PLFAs)和传统培养相结合的方法研究了外来入侵植物紫茎泽兰对入侵地土壤微生物群落结构的影响;同时研究了紫茎泽兰入侵对11种土壤理化因子的影响。结果表明紫茎泽兰入侵改变了土壤微生物群落结构,提高了土壤自生固氮菌、氨氧化细菌和真菌的数量;同时,显著地提高了土壤的有效磷、速效钾、硝态氮、氨态氮和土壤有机碳含量,降低了土壤总钾含量和pH值。土壤微生物不同生理类群的变化与土壤中植物可直接吸收利用养分的变化显著相关。紫茎泽兰在入侵地成功定殖后,可能通过改变土壤微生物群落结构,特别是增加了与土壤养分循环相关的微生物功能类群数量,进而提高了土壤可利用的养分水平,创造对自身生长有利的土壤环境。紫茎泽兰改变土壤微生物群落是其入侵的一部分,这种改变进而加速了土壤养分循环,可能增强了紫茎泽兰的养分吸收,进而促进其生长、竞争和扩张。     

紫茎泽兰土壤种子库特征及其对幼苗的影响

研究紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)土壤种子库特征及其对紫茎泽兰种子的萌发、幼苗命运的影响, 在综合治理紫茎泽兰入侵危害及防止紫茎泽兰的继续扩散等方面有着重要的意义。该文在攀枝花紫茎泽兰入侵严重的地区, 通过采集果园、放牧灌丛以及禁牧灌丛3种不同生境紫茎泽兰土壤种子库的样本, 以说明不同干扰程度下紫茎泽兰种子在土壤中的分布状况。通过野外调查并结合盆栽实验, 初步研究了紫茎泽兰土壤种子库基本特征以及光照和种子在土壤中的埋藏深度等对紫茎泽兰幼苗的影响。结果表明: 1)果园、放牧灌丛和禁牧灌丛等3种干扰程度不同生境的深层种子量占总种子量的比例分别为56.44%、46.96%和24.86% (p=0.006), 这说明土壤深层种子量大小与干扰成正比, 干扰越大, 深层次紫茎泽兰种子量占总种子量的比重越大。2)播种在0、1和5 cm深度的种子萌发率分别为64.67%、22.67%和13.33%, 即种子埋藏越深, 萌发率越低, 不同层次种子萌发率差异极显著(p=0.00); 幼苗死亡率分别为27.95%、0和0, 表层种子萌发的幼苗有较高的死亡率, 而由埋藏在深层的种子萌发的幼苗没有死亡, 土壤表层发芽的幼苗与不同埋藏深度种子萌发的幼苗之间死亡率差异极显著(p=0.00)。3)在无遮蔽、半遮蔽和全遮蔽3种不同情况下, 紫茎泽兰幼苗的死亡率分别为72.15%、30.38%和4.87%, 定居率分别为6.66%、33.99%和46.67%, 即遮蔽程度越高, 死亡率越低, 定居率越高, 不同处理之间死亡率和定居率差异均极显著(p=0.00)。研究结果暗示, 强光可能是导致紫茎泽兰幼苗死亡的重要原因, 人类活动的干扰可能导致更多的紫茎泽兰种子进入土壤深层, 从而改变了紫茎泽兰土壤种子库的结构。由于土壤深层种子比表层种子具有更强的抵抗强光照射等不良环境因子影响的能力, 所萌发的幼苗成活率高, 表明其具有更高的繁殖效率, 因此人类活动干扰是紫茎泽兰入侵后难以根除的原因之一。     

紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混种群落土壤酶活性和土壤养分的比较

 植物对土壤有效养分的影响是植物竞争取胜的重要生态策略之一, 土壤酶活性对土壤有效养分的变化具有重要作用。该文研究了紫茎 泽兰(Ageratina adenophora)单种(A)、非洲狗尾草(Setaria sphacelata)单种(S)和两物种混种(A+S)群落4种重要的土壤酶活性和土壤养分的 变化及其规律, 并对土壤酶活性与土壤养分进行了相关分析。结果表明: 1)群落S土壤有效氮(NH₄⁺-N和NO₃^--N)含量高于群落A对应养分含量, 而与群落A＋S该养分含量没有显著差异; 群落S土壤有效磷和有效钾含量低于群落A对应指标, 而群落A＋S其含量最低。2)群落S、A+S和A土壤蛋 白酶和脲酶活性的高低次序分别为S>A＋S>A、A＋S>S>A; 群落A+S、S和A磷酸酶活性依次升高; 群落A+S、A和S蔗糖酶活性依次降低。3)在生长 过程中, 3类群落土壤NO₃^--N、有效磷和有效钾含量在生长初期(5月)最高, 随后逐渐降低; 土壤NH₄⁺-N含量呈现单峰趋势, 在生长后期(9月)最 高。3类群落土壤蛋白酶和蔗糖酶活性随生长时间推移而升高, 在生长末期(11月)最高; 土壤磷酸酶和脲酶酶活性在生长过程中呈现单峰趋势, 在生长旺盛期(7月)最高。3类群落间土壤酶活性与土壤肥力具有较一致的相关性。由此推断, 非洲狗尾草对土壤含氮化合物的活化能力比紫茎 泽兰强, 且在种间竞争中能够强烈抑制紫茎泽兰对土壤含磷、含钾化合物的活化能力是其竞争取胜的可能原因; 不同植物群落土壤酶活性的差 异是引起土壤有效养分变化的重要驱动机制之一。     

外来植物紫茎泽兰入侵对土壤理化性质及丛枝菌根真菌(AMF)群落的影响

为了揭示外来植物紫茎泽兰入侵对入侵地土壤丛枝菌根真菌(AMF)群落及相关肥力的影响,比较测定了紫茎泽兰不同入侵程度土壤理化性质、AMF侵染率及AMF群落的差异。结果表明,紫茎泽兰入侵降低了土壤pH,使土壤中有机碳、全氮和速效钾含量分别增加83.0%,106.9%和111.0%;尽管对全磷含量没有显著影响,但有机磷含量呈升高的趋势,而速效磷呈降低的趋势。紫茎泽兰入侵降低了本地植物的AMF侵染率;随着入侵程度的加深,土壤中以膨胀无梗囊霉(Acauospora dilatata)为优势种的AMF群落结构逐渐转变为以近明球囊霉(Glomus claroideum )为优势种的结构,紫茎泽兰可在其根周选择培育近明球囊霉,而对其它AMF种,特别是对膨胀无梗囊霉则存在抑制作用;基于各AMF种多度的聚类分析表明,形成紫茎泽兰单优群落土壤中各AMF种多度与未入侵的本地植物群落及入侵程度较轻的紫茎泽兰与本地植物群落之间存在明显分歧。综合分析推断认为,紫茎法兰入侵改变了入侵地土壤理化性状,抑制AMF对土著植物的侵染,改变AMF群落,并在其根周选择培育近明球囊霉,这可能是紫茎泽兰入侵及扩张的重要途径之一。     

原产地和入侵地紫茎泽兰对泽兰实蝇的选择性、卵巢蛋白质含量与解毒酶活性的影响

[目的] 紫茎泽兰是我国危害严重的恶性入侵杂草。比较专一性天敌泽兰实蝇对该杂草入侵前后植株的适应性,是揭示外来植物入侵后适应性机制的重要科学问题之一。[方法] 比较泽兰实蝇对原产地和入侵地紫茎泽兰植株的寄主选择性,并测定寄生于2类植株的上泽兰实蝇卵巢蛋白质含量及乙酰胆碱酯酶、羧酸酯酶、谷胱甘肽S-转移酶活性。[结果] 泽兰实蝇对原产地和入侵地紫茎泽兰的选择无显著性差异;寄生在紫茎泽兰入侵地植株上的卵巢蛋白质含量较原产地植株上更高。解毒酶活力比较表明,入侵地紫茎泽兰上泽兰实蝇的羧酸酯酶活性低于原产地上的,但谷胱甘肽S-转移酶（雌虫）活性比较则相反,乙酰胆碱酯酶活性比较均无显著性差异。[结论] 紫茎泽兰入侵后,专一性天敌泽兰实蝇的适应性有所下降,丰富了外来植物入侵机制中天敌逃逸假说的内涵。     

黄顶菊入侵对土壤养分和酶活性的影响

比较了外来植物黄顶菊不同入侵程度土壤养分和土壤酶活性变化规律,探讨了外来植物入侵对土壤生态的影响机制。结果表明,与裸土和本地植物土壤相比,黄顶菊入侵显著提高了有机质、全氮、硝态氮和铵态氮的含量,而全磷和速效磷的含量有所下降,且随着入侵程度增强趋势更为明显。重度入侵土壤有机质较本地植物土壤提高5.7%,全氮提高23.4%;而重度入侵土壤全磷含量只有本地植物的85%,土壤速效磷含量则下降了50%。黄顶菊重度入侵土壤和轻度入侵土壤脲酶含量分别为0.04和0.03mg.g-1.24h-1,均显著高于裸土和本地植物土壤,土壤磷酸酶活性变化规律与之类似,而多酚氧化酶无明显的变化。黄顶菊入侵可以改变土壤养分和土壤酶活性,创造对自身生长有利的土壤环境,并借此增强其竞争能力,实现种群的进一步扩张。     

地形因素对外来入侵种紫茎泽兰的影响

 在紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的分布区内设置171块临时样地,研究它的盖度和多度与经纬度、海拔、坡向、坡度、风向坡等地形因素的关系。结果表明,紫茎泽兰入侵最严重地区位于102° E左右,随着纬度增加入侵能力逐渐下降,但不显著(p>0.05);紫茎泽兰在中国的分布以云贵高原,尤其是云南高原为主体,通过云贵高原与原产地墨西哥、哥斯达黎加的气候条件对比,推断紫茎泽兰将来在中国的分布区主体还将局限在云贵高原,但不排除在某些局域气候条件下,形成斑块的可能;该次调查的海拔范围为75 m～2 330 m,以200 m为一个海拔梯度,多项式回归分析显示：紫茎泽兰的盖度与多度随着海拔升高而增加（p<0.05）,但在2 000 m左右已趋平缓,表明紫茎泽兰适宜生长在海拔2 000 m左右; ANOVA的结果显示：坡向对紫茎泽兰的入侵影响显著（p<0.05）,通过多重比较发现,北坡和南坡的盖度比东坡大（p<0.05）;北坡的多度比东坡大（p<0.05）,说明东坡不易被紫茎泽兰入侵,而北坡和南坡紫茎泽兰的盖度和多度差异并不显著（p>0.05）,说明温度与湿度可能不是造成不同坡向紫茎泽兰入侵差异的主导因素;坡度对紫茎泽兰入侵的影响并不显著（p>0.05）;风向坡对紫茎泽兰的盖度影响不显著（p>0.05）,而对多度的影响显著（p<0.05）,背风坡的多度显著大于侧风坡。     

腐熟紫茎泽兰对土壤细菌、养分和辣椒产量品质的影响

【目的】紫茎泽兰(Ageratina adenophora)内含对微生物、植物和动物有毒的化学物质,列为我国危害最严重的外侵植物,评价腐熟紫茎泽兰对土壤微生物和作物的毒性,有益于无害化处理生产有机肥。【方法】利用微生物菌剂腐熟紫茎泽兰,田间设置不施肥(CK)、单施化肥(CF)、单施紫茎泽兰有机肥(OF)、化肥配施紫茎泽兰有机肥(50%化肥+50%紫茎泽兰有机肥,CF+OF)等4种施肥处理,研究了紫茎泽兰有机肥对土壤细菌、养分和辣椒产量品质等的影响。【结果】在施用OF的土壤中,微生物碳氮高于CF、OF和CF+OF提高细菌群落的多样性指数,CF增加优势度指数。在4种施肥处理的土壤中,酸杆菌门和变形菌门均为优势门类,丰富度合计超过50%;在20种优势菌株中,有7株细菌普遍存在,6–8株细菌单独存在于不同处理土壤中。此外,在辣椒初果期,CF土壤中的有效养分含量较高;但至末果期,CF+OF处理的有效磷钾显著高于CF,碱解氮CF+OF与CF相似。施用CF+OF使辣椒吸收了较多的氮、磷、钾,辣椒产量比CF增加14.42%,并使果实游离氨基酸和维生素C含量提高,硝酸盐含量降低。【结论】紫茎泽兰有机肥兼具供肥改土作用,能提高土壤微生物生物量,丰富土壤细菌种群,增加辣椒产量,改善果实品质。     

紫茎泽兰醇提物的毒理学研究

为确保以紫茎泽兰提取物为主要原药的植物源农药的安全性,对紫茎泽兰醇提物进行了小鼠经口急性毒性试验、大白兔急性皮肤和眼刺激试验、小鼠骨髓嗜多染红细胞微核计数及小鼠精子畸形试验等急性毒性和遗传毒性试验。结果表明,受试物对两种性别的小鼠经口急性毒性试验,LD50大于5000mg／kg,对大白兔皮肤无刺激性;小鼠骨髓嗜多染红细胞微核试验及小鼠精子畸形试验结果均为阴牲,受试物未见遗传毒性。     

紫茎泽兰入侵对土壤细菌的群落组成和多样性的影响

外来生物入侵可能对生物群落结构和生态系统功能产生多种影响, 但入侵植物与土壤微生物群落组成和多样性的关系尚不清楚。为了揭示外来植物紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)入侵对土壤化学性质和细菌群落组成及多样性的影响, 本研究利用第二代高通量测序技术, 比较了紫茎泽兰不同入侵程度的生境(本地植物群落、紫茎泽兰与本地植物混生群落、紫茎泽兰单优群落)土壤中细菌群落的差异。土壤化学性质分析表明, 土壤pH值、有机质、全N和全K随着紫茎泽兰的入侵而逐渐降低, 而土壤全P则在入侵程度最高的生境土壤中最高。通过测序共获得7,755个细菌OUT (operational taxonomic unit)。结果表明, 紫茎泽兰入侵对土壤的细菌多样性影响较小, ACE和Chao指数在3种不同生境间的差异不显著。细菌在紫茎泽兰与本地植物混生群落中的Shannon指数最低, 即细菌的多样性在中等入侵程度的生境最低。此外, 紫茎泽兰入侵改变了土壤细菌组成和结构, 酸杆菌门(Acidobacteria)和疣微菌门(Verrucomicrobia)的相对丰度, 从本地植物群落、混合群落到紫茎泽兰单优群落, 呈现出先增加后减少的趋势。可见, 紫茎泽兰入侵一定程度上改变了土壤微生物的多样性和群落结构, 并改变了土壤的化学性质。     

紫茎泽兰粗提物对草地贪夜蛾生长发育及繁殖的影响

为明确紫茎泽兰粗提物对草地贪夜蛾生长发育及繁殖的影响,在实验室条件下分别利用4个不同稀释浓度（20、15、10、5倍）的紫茎泽兰粗提物处理玉米叶片后喂养草地贪夜蛾初孵幼虫,记录各虫态的发育历期、存活率、重量、成虫寿命以及后代性比、F2代卵孵化率、F2代卵的发育历期。结果表明,随着紫茎泽兰粗提物浓度的升高,草地贪夜蛾各虫态的发育历期延长,5倍稀释液处理下蛹的发育历期最长,达20.27 d,10倍稀释液处理下幼虫的发育历期最长,为21.46 d;随着处理浓度的增加,各虫态的重量逐渐降低,且存活率呈下降趋势,其中粗提物对蛹存活率的影响最大,对1~3龄幼虫存活率的影响较小;随着处理浓度的升高成虫的寿命均缩短,且雌成虫寿命长于雄成虫;随着处理浓度的升高,草地贪夜蛾的产卵前期和F2代卵发育历期延长,产卵期缩短;单雌产卵量、后代性比和卵的孵化率降低。总的来说,紫茎泽兰粗提物对草地贪夜蛾的生长发育及繁殖均造成消极影响。5倍稀释液对草地贪夜蛾的生长发育及繁殖的影响最显著,可作为草地贪夜蛾防治研究中的重要植物源杀虫剂材料。     

发育时期对紫茎泽兰化感作用的影响

为探讨紫茎泽兰化感作用与其入侵性的关系,利用生物检测法研究了不同发育时期紫茎泽兰叶片水提液对4种本地草本植物种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明,高浓度时紫茎泽兰叶片水提液能显著抑制4种本地植物种子发芽率、发芽速度,但低浓度时有时抑制作用不显著,甚至有促进作用;除狗肝菜胚轴生长外,不同浓度下紫茎泽兰叶水提液均能抑制4种本地植物胚轴和胚根生长,但有时对胚轴生长的抑制作用不显著,甚至有促进作用。不同植物和同种植物的不同参数对紫茎泽兰化感作用的敏感程度不同,拔毒散和狗肝菜的种子萌发参数较敏感,莎草砖子苗的生长参数较敏感,种子发芽速度和胚根生长较敏感。总的看,随发育时间的增加,紫茎泽兰抑制本地植物种子萌发和幼苗生长的最低叶片提取液浓度减小,相同浓度下叶片水提液对本地植物的抑制作用增强,表明紫茎泽兰化感作用增强。化感作用在紫茎泽兰入侵的不同阶段所起的作用可能不同。     

Effects of Single Chinese Fir and Mixed Leaf Litters on Soil Chemical, Microbial Properties and Soil Enzyme Activities

The quality of leaf litter can control decomposition processes and affect the nutrient availability for plant uptake. In this study, we investigated the effect of single leaf litter (Chinese fir – Cunninghamia lamcealata (Lamb.) Hook) and mixed leaf litters (C. lamcealata, Liquidamba formosana Hance and Alnus cremastogyne Burk) on soil chemical properties, soil microbial properties and soil enzyme activities during 2 years decomposition. The results showed that soil microbial biomass C, the ratio of soil microbial biomass C to total soil organic C (soil microbial quotient, Cmic/Corg) and soil enzymes (urease, invertase, dehydrogenase) activities increased significantly in mixed leaf litters treatments whereas soil chemical properties remained unchanged. However, soil microbial metabolic quotient (qCO₂) values and soil polyphenol oxidase activity were higher in the single Chinese fir leaf litter treatment that had a higher C:N (carbon:nitrogen) ratio (79.53) compared with the mixed leaf litter (C:N ratios of 76.32, 56.90, 61.20, respectively). Our results demonstrated that the mixed leaf litter can improve forest soil quality, and that soil microbial properties and soil enzyme activities are more sensitive in response to litter quality change than soil chemical properties.     

紫茎泽兰根区土壤酚酸类物质组成及其对土传病菌的影响

紫茎泽兰根系释放的化感物质是导致其土壤环境发生变化的重要因素,可为其成功入侵提供有利条件.以空白土样为对照,提取健康和感染棉蚜的紫茎泽兰根区土壤酚酸类化感物质,采用GC-MS分析其组分和相对含量.结果表明：不同处理根区土壤酚酸类化感物质的种类没有变化,但相对含量发生了改变.其中,虫害处理土样中苯甲酸和对羟基苯甲酸的相对含量均显著高于对照,但对羟基肉桂酸的相对含量显著低于对照,且苯甲酸、对羟基苯甲酸和对羟基肉桂酸的相对含量在3种处理土样中的比例存在差异.用上述3种物质单体及它们在3个处理土样的比例复配进行抑菌试验发现：在较低浓度（50～150 mg·L^-1）下,3种化感物质对5种土传性病菌有显著的抑制作用,但复配后对5种病菌的抑制作用各不相同,虫害处理的复配对其中3种病原菌的抑制作用均低于对照和健康植株.     

不同地理种群紫茎泽兰生长繁殖特征的比较研究

对云南省9个不同地理种群紫茎泽兰的野外生长繁殖特性进行了调查,并采集各种群种子在温室内培植,观测比较它们在同质环境下的种子萌发、幼苗生长发育及植株开花结实情况.研究结果显示,(1)野外不同地理种群紫茎泽兰之间其植株生长和繁殖特征均存在显著差异,从南到北各种群植株的生长发育特征均呈现出先升后降的趋势,符合从高温边缘区到适生区再到低温边缘区的分布格局规律.(2)在温室同质环境下不同地理种群紫茎泽兰之间除植株根冠比和种子发芽指数差异显著外(P＜0.05),植株生长繁殖的其他指标的差异均不显著,说明野外不同地理种群紫茎泽兰的生长繁殖特性差异基本还不具有遗传性,局域适应对紫茎泽兰入侵能力的影响还较小,而较强的表型可塑性对紫茎泽兰入侵能力可能起到主要作用,这可能与其入侵时间较短有关.表明在分布区边缘,紫茎泽兰仍具有较强的繁殖能力,将随着其生理抗性的适应性分化而具有更宽的入侵范围.     

表型可塑性和局域适应在紫茎泽兰入侵不同海拔生境中的作用

紫茎泽兰是我国危害最严重的外来入侵物种之一,为探讨表型可塑性和局域适应在其入侵中的作用,在高、低海拔的两个样地内,测定了来自云南南部640～2450 m海拔范围的6个种源的紫茎泽兰种群的株高、冠宽、分枝数和高温半致死温度(HSLT).结果表明,在高海拔样地,各种群紫茎泽兰株高、冠宽、分枝数和HSLT(2130 m的哀牢山种群除外)均显著低于在低海拔样地,紫茎泽兰各种群的株高、冠宽和分枝数的可塑性指数(0.881～0.975)均较大,而HSLT的可塑性(0.052～0.200)较小.无论在高还是低海拔样地,紫茎泽兰的株高、冠宽和分枝数在种群间的差异均不显著,而HSLT在种群间的差异达极显著水平,表现出明显的遗传分化,但其在种群间的差异仍小于其在样地间的差异.在高海拔样地,紫茎泽兰各种群的分枝数与种源海拔呈显著正相关;在低海拔样地,紫茎泽兰的HSLT与种源海拔呈显著负相关,表现出明显的局域适应特征.表型可塑性和局域适应均与紫茎泽兰的入侵有关,但前者的作用可能更大.     

不同理化因子对雨生红球藻CG-11碳酸酐酶活性的影响

以雨生红球藻CG-11为实验藻株,探讨在不同CO2、HCO3-、Zn2＋浓度以及pH和氮磷比例条件下,藻细胞的碳酸酐酶活性对这些理化因子的响应。结果表明,通入空气实验组的碳酸酐酶活性最高,为（75.20±1.53）U·mg-1（Chla）,通入5%CO2条件下的碳酸酐酶活性为（9.96±1.43）U·mg-1（Chla）;高浓度HCO3-对碳酸酐酶活性亦具有明显抑制作用,培养液中可溶性无机碳的浓度与碳酸酐酶活性呈负相关;在实验设置的pH范围内,pH9.0时碳酸酐酶活性最高,为（62.32±3.25）U·mg-1（Chla）;适当的氮磷比与Zn2＋浓度显著提高了雨生红球藻CG-11的生长速率,碳酸酐酶的活性亦有明显提高。