森林土壤氮素的转化与循环

森林土壤氮素转化与循环在森林生态系统功能中占有极其重要的意义。本文综述了森林土壤氮素转化与循环的研究历程和现状 ;介绍了凋落物的归还、施肥、大气沉降、自生固氮、氨化、硝化、反硝化、植物吸收、NH3 的挥发、NO3 -淋溶等土壤氮素输入、转化和输出的途径和过程 ;最后从研究目标、研究方法、研究对象和研究内容 4个方面归纳了森林土壤氮素转化与循环的发展趋势。     

湖泊氮素氧化及脱氮过程研究进展

自然界中氮的生物地球化学循环主要由微生物驱动,由固氮作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用来完成。过去数十年间,随着异养硝化、厌氧氨氧化和古菌氨氧化作用的发现,人们对环境中氮素循环认识逐步深入,提出了多种脱氮途径新假说。对湖泊生态系统中氮素的输入、输出及其在水体、沉积物和水土界面的迁移转化过程进行了概括,对湖泊生态系统中反硝化和厌氧氨氧化脱氮机理及脱氮效率的最新研究进展进行了探讨,并对以后的氮素循环研究进行了展望。     

氮沉降对森林土壤磷循环的影响

磷是生物体必需的大量元素之一,也是许多生态系统的主要限制因子。近年来,大气氮沉降日益加剧,已对森林生态系统磷循环产生了不可忽视的影响。关于氮沉降对生态系统磷循环的影响已开展了一系列的研究,然而尚缺少对其整体的认识。因此,通过收集国内外已发表的相关文章,从以下五个方面综述氮沉降对森林生态系统土壤磷循环的影响及其机理:1)阐述了森林生态系统土壤磷循环的概念;2)介绍了氮沉降对森林土壤磷循环影响的研究方法,包括长期定位模拟氮沉降法、自然氮沉降梯度法和同位素示踪法等;3)概述了氮沉降对森林生态系统土壤磷循环的影响。目前的研究结论趋向于认为长期氮沉降使森林土壤磷循环速率加快。长期氮输入易于使土壤中可溶性磷向非活性磷酸盐库迁移而难以被利用。因此,为了满足需求,土壤磷酸酶活性将增加以加速有机磷的矿化,从而加速磷素在土壤-植物-微生物之间的周转。4)探讨了氮沉降影响森林土壤磷循环的机制。氮沉降可通过改变土壤有机质的性质、微生物群落组成、磷酸酶活性以及阳离子的流动性等途径影响森林土壤磷循环;5)指出了当前研究存在的问题及未来的研究方向。     

模拟氮沉降对温带阔叶红松林地土壤氮素净矿化的影响

以长白山阔叶红松混交林为研究对象,于2006—2008年原位模拟不同形态氮((NH4)2SO4、NH4Cl和KNO3)沉降水平(22.5和45kgN·hm-2·a-1),利用树脂芯法技术(resin-core incubation technique)测定了表层(有机层0～7cm)和土层(0～15cm)土壤氮素净矿化、净氨化和净硝化通量的季节和年际变化规律。同时,结合前人报道的有关林地碳、氮过程及其环境变化影响的结果,力求有效预估森林生态系统中氮素年矿化通量对大气氮沉降量和水热条件等因子变化的响应。结果表明,长白山阔叶红松林地土壤氮素年净矿化通量为1.2～19.8kgN·hm-2·a-1,2008年不同深度的土壤氮素年净矿化通量均显著高于2006和2007年(P<0.05)。随着模拟氮沉降量增加,土壤氮素净矿化通量也随之增加,尤其外源NH4+-N输入对净矿化通量的促进作用更为明显(P<0.05),但随着施肥年限的延长,这种促进作用逐渐减弱。与林地0～15cm土壤相比,氮沉降增加对0～7cm有机层氮素净氨化和净矿化通量的促进作用更为明显,尤其NH4Cl处理的促进作用更大。结合前人报道的野外原位观测结果,土壤氮素年净矿化通量随氮素沉降量的增加而增大,氮沉降量对不同区域森林土壤氮素净矿化通量的贡献率约为52%;氮沉降量(x1)和pH值(x2)可以解释区域森林土壤氮素年净矿化通量(y)变化的70%(y=0.54x1-18.38x2-109.55,R2=0.70,P<0.0001)。前人研究结果仅提供区域年均温度,未考虑积温的影响,这可能是造成年净矿化通量与温度无关的原因。今后的研究工作应该加强区域森林土壤积温观测,进而更加准确地预估森林土壤氮素的年净矿化通量。     

氮沉降对热带亚热带森林土壤氮循环微生物过程的影响研究进展

近年来,高速的城市化和工业化建设导致全球大气氮沉降量逐年递增,其中热带亚热带地区氮沉降量显著高于全球平均水平,而大部分热带亚热带森林土壤趋近氮饱和状态,氮沉降增加将持续向土壤输入外源活性氮,极易导致土壤氮过剩,进而破环整个森林生态系统氮循环的平衡。我国热带亚热带地区经济发展快速,氮沉降增加导致的土壤养分失衡和林地退化等生态问题日益凸显,森林土壤氮循环对大气氮沉降的响应及适应机制已引起了学术界的广泛关注。研究表明氮循环各环节均由特定的功能微生物驱动完成,明确氮沉降增加对热带亚热带森林土壤氮循环功能微生物及其介导的关键过程的影响,对评价未来氮沉降增加背景下全球森林土壤氮循环的响应及驱动机制有重要作用,可为促进我国热带亚热带地区森林修复、生态环境的改善与提升提供科学支撑。鉴于此,本文综述了热带亚热带森林土壤氮循环主要过程（如固氮、硝化、反硝化、厌氧氨氧化等）及其功能微生物群落丰度、活性、组成等对氮沉降增加的响应,同时分析了这些功能微生物的群落特征与主要环境因子（如NH₄⁺、NO₃^-、有机碳、pH、含水量等）的关联性。在此基础上探讨了氮沉降增加下功能微生物对热带亚热带森林土壤氮循环的调控作用,重点探讨了功能微生物如何通过改变丰度与群落组成而影响氮循环过程,并对目前研究中存在的主要问题与未来研究重点进行了简要剖析。     

土壤氮素转化的关键微生物过程及机制

微生物是驱动土壤元素生物地球化学循环的引擎.氮循环是土壤生态系统元素循环的核心之一,其四个主要过程,即生物固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用,均由微生物所驱动.近10年来,随着免培养的分子生态学技术和高通量测序技术等的发展,在硝化微生物多样性及其作用机理、厌氧氨氧化过程和机理等研究方面取得了突破性进展.本文重点阐述了我国有关土壤硝化微生物方面的研究进展,在此基础上,简要介绍了反硝化微生物和厌氧氨氧化及硝酸盐异化还原成铵作用的研究进展,并对今后的研究工作提出了展望.今后土壤氮素转化微生物生态学的研究,应瞄准国际微生生态学发展的前沿,加强新技术新方法的应用,结合我国农业可持续发展、资源环境保护和全球变化研究的重大需求,重点开展以下几方面的工作:(1)开展大尺度上土壤硝化作用及氨氧化微生物分布的时空演变特征及驱动因子的研究;(2)加强氮素转化关键微生物过程与机理的研究,并与相关过程的通量(如氨挥发、N2O释放)和反应速率(如矿化速率、硝化速率)关联起来;(3)在特定生态系统中系统研究各个氮转化过程的耦合关系,构建相关氮素转化和氮素平衡模型,为定向调控土壤氮素转化过程,提高氮素利用效率并减少其负面效应提供科学依据.     

四种温带森林土壤氮矿化与硝化时空格局

利用PVC管原位培养连续取样法测定了东北地区4种具有代表性的森林生态系统(硬阔叶林、蒙古栎林、红松林、落叶松林)土壤氮素矿化、硝化的时间动态及氮矿化的空间分布格局.结果表明:4种森林土壤氮素矿化存在明显的时空变异.蒙古栎和红松林土壤在6月份表现出强烈的氮矿化和硝化作用,而硬阔叶林及落叶松林7月份氮素矿化强烈.4种森林生态系统上层土壤的氮净矿(硝)化率显著高于下层土壤.4种林型土壤的硝化过程在氮矿化过程中占有重要地位,其NO-3-N在无机氮中的比例分别为:79.9%～91.1%(硬阔叶林)、50.7%～80.5%(蒙古栎林)、54.1%～92.0%(红松林)、63.7%～86.5%(落叶松林).生态系统构成决定了土壤氮素的矿化能力.阔叶林和针阔混交林生态系统矿化率大于纯针叶林生态系统.硬阔叶林、红松林、蒙古栎林、落叶松林的平均净矿化率分别为:(0.58±0.01) mg · kg-1 · d-1、(0.47±0.19) mg · kg-1 · d-1、(0.39±0.11) mg · kg-1 · d-1和(0.23±0.06) mg · kg-1 · d-1.4种林型氮素矿化作用与地下5 cm温度呈正相关,并受土壤表层 (0～10 cm)水分显著影响.土壤微生物量氮与土壤氮矿化呈显著正相关.     

放牧家畜排泄物N转化研究进展

放牧家畜排泄物氮转化是草原生态系统氮循环的关键。自 2 0世纪 70年代以来 ,以提高氮利用效率和减少温室气体排放为目的的家畜排泄物氮转化的研究越来越受到人们的重视。放牧家畜排泄物氮的转化研究主要包括 3个方面 :氮的矿化、硝化与反硝化 ,氮的氨化。家畜粪氮矿化速度慢 ,持续时间长 ;尿氮矿化速度快 ,持续时间短。氮矿化与家畜排泄物 C∶ N比、木质素/氮素比、木质素含量和纤维素含量呈负相关关系 ,而与全氮含量和水溶性氮含量呈正相关 ;土壤动物和微生物可以显著促进氮的矿化过程 ;高温和相对干燥、砂质土壤较壤土和粘土有利于氮的矿化。 4～ 4 0℃氮硝化作用与温度呈正相关 ;硝化作用的底物和产物浓度、土壤溶液渗透压和氯化物浓度的增加对硝化作用有强烈的抑制效应 ;p H6 .0～ 8.0条件下硝化作用强度随着土壤p H值的升高而增加 ,而 p H值高于 8.0或低于 6 .0时硝化作用受到抑制 ;硝化作用与土壤氧气含量呈正相关关系 ,而与土壤含水量呈负相关 ;温暖湿润较干燥炎热的气候条件有利于硝化过程的进行。反硝化作用与土壤氧气浓度呈负相关关系 ,而与土壤含水量和可利用有机碳含量呈正相关 ;0～ 6 5℃反硝化作用强度随温度升高而增大 ,10～ 35℃条件下温度成为影响反硝化作用的关键因素 ;反硝化作用在     

长白山阔叶红松林土壤氮转化过程对长期施氮和降水变化的响应

土壤氮循环是森林生态系统主要的生物地球化学过程之一,具有重要的环境效应.本研究以长白山阔叶红松林为对象,通过人工氮添加和透明V型板截雨模拟氮沉降(NF)、降水减少(RR)以及两者交互作用(RF),分析了土壤硝化作用、反硝化作用,以及硝化功能微生物(氨氧化古菌AOA和氨氧化细菌AOB)、反硝化功能微生物(nirK、nirS和nosZ)和固氮功能微生物(nifH)对NF、RR及RF作用的响应.结果表明: 土壤硝化作用与土壤NH₄⁺-N、反硝化作用与土壤NO₃^--N含量呈显著正相关关系;土壤硝化作用和反硝化作用未因3种处理而发生显著变化,反硝化作用表现出明显的季节性动态变化;长期RR处理抑制了长白山阔叶红松林土壤净硝化作用,NF和RF处理则促进了其净硝化作用;nifH和nosZ菌群具有较强的抗胁迫能力,其多样性不易受氮水变化影响,干旱条件下nirK群落组成更容易受氮沉降影响;AOA对干旱具有较高敏感性,AOB对NF和RF处理具有较高敏感性.3种处理可不同程度影响土壤净硝化作用,并改变AOB、AOA和nirK基因反硝化微生物多样性,进而可能影响森林土壤含氮气体释放并改变森林生态系统服务.     

稻田生态系统生物硝化-反硝化作用与氮素损失

从土壤微生物生理学和土壤生物化学角度综述了稻田生态系统土壤生物硝化反硝化作用与氮素损失的研究进展,并探讨了土壤生物硝化反硝化作用在稻田生态系统氮素气态损失中的地位和重要性以及土壤生物硝化反硝化作用的测度方法的比较.     

森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应

森林土壤和植被储存着全球陆地生态系统大约46%的碳,在全球碳平衡中起着非常重要的作用。过去几十年来,森林生态系统的碳循环和碳吸存受到了全球氮沉降的深刻影响,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累。以欧洲和北美温带森林区域开展的研究为基础,综述了氮沉降对植物光合作用、土壤呼吸、土壤DOM及林木生长的影响特征和机理,探讨了森林生态系统碳动态对氮沉降响应的不确定性因素。热带森林C、N循环与大部分温带森林不同,人为输入的氮对热带生态系统过程的影响也可能不同,因此指出了在热带地区开展碳氮循环耦合研究的必要性和紧迫性。     

The nitrogen status of Austrian forest ecosystems as influenced by atmospheric deposition,biomass harvesting and lateral organomass exchange

Measurements of the deposition rates of atmospheric trace constituents to forest ecosystems in Austria have shown that the deposition of plant utilizable nitrogen compounds is in the range from 12 kg N to more than 30 kg N ha^-1 a^-1. Locally, even higher deposition rates are encountered as a consequence of point sources or special deposition mechanisms such as fog interception, hoar frost formation, and accumulation in snow drifts. In order to place these values into perspective, they are compared with the nitrogen demand of past and present forest land use and with natural processes of nitrogen depletion and accumulation in forest ecosystems. During wind erosion of forest litter, woody material with a wide C/N-ratio remains on the windward side of ridges, while nutrient-rich material with a narrow C/N-ratio is deposited on the leeward side. As a result, total nitrogen storage in the forest soil as well as overall C/N-ratios change dramatically along a transect over a ridge, thus indicating a strong influence of litter C/N ratio on nitrogen retention in the forest soil. A study of nitrogen stores in the soil of beech ecosystems of the same yield class in the Vienna Woods showed a significant correlation of total N-content with base saturation. These results suggest that nitrogen storage capacity of forest soils may be managed by liming and tree species selection. As knowledge is still meagre, a special study on factors which determine nitrogen storage in forest soils is proposed within the FERN-programme.     

Nitrogen deposition and leaching from two forested catchments in Southwest China--preliminary data and research needs

Increased nitrogen deposition has resulted in increased nitrogen pools and nitrogen leaching in European and North American forest soils. The development in Asia in general, and China in particular, suggests increased deposition of reduced nitrogen from changes in agricultural practices and of oxidized nitrogen from rapid growth of the transportation sector. Decreased nitrogen retention in forested areas in the future may cause increased NO3- leaching and, thus, acidification and eutrophication in surface waters. The differences in climate, ecosystems, land use, and deposition history make direct application of knowledge from studies in Europe and North America difficult. In Southwest China the potential for nitrogen mobilization from forest soils may be high because of the warm and humid climate, resulting in high decomposition rates of soil organic matter. However, there are very few data available for quantifying the suspected potential for increased nitrogen leaching in forest ecosystems. Here we present data from two forested catchments, dominated by Masson pine (Pinus massoniana), near Guiyang and Chongqing, respectively, in Southwest China. The present nitrogen deposition is moderate, estimated in the range from 10 to 40 kg N ha(-1) year(-1). The C/N ratios of the soils are generally below 15. Nitrate concentrations in soil water are rather variable in space, with highest values of several hundred microequivalents per liter. The turnover rate of nitrogen in the forest ecosystem is quite high compared to the atmospheric deposition rate. At present, nitrate runoff from the catchments is low and intermediate in Guiyang and Chongqing, respectively. More research is needed to improve our ability to predict future nitrogen leaching from subtropical Asian coniferous forests.     

氮沉降对森林凋落物分解的影响

氮沉降增加作为全球变化的重要现象之一,已经并将继续对森林凋落物分解产生影响.综述了国内外氮沉降对森林凋落物分解影响及其机理的研究现状.氮沉降对凋落物分解的影响可分为直接影响和间接影响.氮沉降通过影响森林地被物组成和凋落物化学成分,间接影响凋落物分解.氮沉降对凋落物分解的直接影响表现为促进、无影响和抑制3种效果.分析了产生以上影响效果的作用机理,介绍了氮沉降对森林凋落物分解影响的研究方法,探讨了目前研究存在的问题,讨论了未来该方面研究的重点和方向.     

不同氮添加量和添加方式对南亚热带4个主要树种幼苗生长的影响

为阐明南亚热带4个主要树种——海南红豆(Ormosia pinnata)、马占相思(Acacia mangium)、木荷(Schima superba)和马尾松(Pinus massoniana)幼苗生长对不同氮添加量和添加方式的响应差异, 进行了幼苗模拟氮添加实验。实验设置3个氮添加水平(对照: 背景大气氮沉降量5.6 g N·m^-2·a^-1, 中氮: 15.6 g N·m^-2·a^-1, 高氮: 20.6 g N·m^-2·a^-1), 每个水平分两种添加方式(幼苗冠层施氮和土壤表层施氮), 共6个处理: (1)土壤对照(S-CK); (2)土壤中氮(S-MN); (3)土壤高氮(S-HN); (4)冠层对照(C-CK); (5)冠层中氮(C-MN); (6)冠层高氮(C-HN), 每个处理设置6个重复。研究结果表明: 不同氮添加量下, 土壤施氮和冠层施氮对植物幼苗生长的影响不同, 氮添加量、氮添加方式和物种3个因子之间存在显著的交互效应。与对照相比, S-MN增加了马占相思和木荷幼苗的生物量, 降低了马尾松的株高和生物量, 而C-MN仅增加了马占相思的生物量, 对其他3个树种没有影响; S-HN增加了马占相思的生物量, 显著降低了马尾松的基径、株高和生物量(p < 0.01), C-HN增加了马占相思、木荷和马尾松的基径、株高和生物量(p < 0.01)。不同氮添加量和氮添加方式对幼苗生长的影响因物种而异, 所有氮处理下海南红豆和马占相思的生长均明显快于木荷和马尾松; 木荷和马尾松幼苗的生长在两种氮添加方式间差异显著, 冠层施氮比土壤施氮对其幼苗生长的促进作用更大。由此可见: 在氮沉降背景下, 阔叶豆科植物(海南红豆、马占相思)比阔叶非豆科植物(木荷)生长快; 阔叶树种(海南红豆、马占相思和木荷)比针叶树种(马尾松)生长快。在长期氮沉降环境下, 不同物种生长的差异响应有可能导致亚热带森林物种组成发生变化。     

大气氮沉降影响草地植物物种多样性机制研究综述

大气氮沉降对草地生态系统结构和功能的影响已成为全球变化生物学研究重点。大气氮沉降导致草地群落物种多样性降低已成为全球普遍现象,但其生物学机制还不清楚,因此有必要系统梳理大气氮沉降对全球不同草地生态系统的研究结果,以便在氮沉降背景下为我国草地生态系统的研究和管理制定科学决策。系统综述了氮沉降降低草地群落物种多样性的可能机制,主要包括资源竞争排斥、群落更新限制、土壤酸化及其离子毒害、养分失衡、氮素本身的毒害、次生胁迫。氮沉降导致草地物种多样性降低是多种机制综合作用的结果,每种机制在不同时空具有不同的相对贡献。同时,与欧洲酸性土壤草地和美国高草草原相比,我国草地土壤类型和植被属性具有明显差异。因此,应根据我国草地生态系统的特征、不同植物功能利用养分策略,从土壤养分变化、根系养分吸收转运、叶片生理过程等方面的整合研究思路,探讨氮沉降影响我国草地群落物种多样性的生物学机制,为我国草地生态系统的科学管理提供理论依据。     

全球森林土壤N2O排放通量的影响因子

森林生态系统在全球变暖格局下的地位和作用,尤其是土壤氮库对大气氮沉降增加的响应逐渐成为全球变化研究的热点。本文通过对已有文献资料的调研和整理,分析了1984—2009年间全球38个森林土壤N2O排放通量的野外原位观测结果的分布特征,评估了森林土壤N2O年排放累积通量对大气氮素沉降量和水热条件等因子变化的响应。结果表明,全球森林土壤N2O排放通量的平均值为0.47kgN·hm-2·a-1,而且土壤N2O释放通量随着纬度增加逐渐降低。作为一个复杂的生态过程,土壤N2O累积释放量同样受到年均温、年降水量以及土壤属性的显著影响。其中全球森林土壤N2O释放温度敏感性系数(Q10值)约为1.5。另外,森林土壤N2O排放通量也随着氮沉降量的增加而显著增大,大气氮沉降量可解释土壤N2O排放通量在不同区域之间53%的差异;土壤pH、年均温和大气氮沉降量可以解释区域森林土壤N2O排放通量变化的55%。     

Coupled soil-availability and tree-limitation nutritional shifts induced by N deposition: insights from N to P relationships in Abies pinsapo forests

Background and aims

Interacting effects of atmospheric N deposition on the degree to which tree demand for other nutrients is met by soil supply has seldom been explored in Mediterranean-type ecosystems. We hypothesized that patterns for the relative availability of N and P in soils will be matched by variations in process rates related to soil organic P cycling and by shifts from N to P limitation of tree growth.

Methods

We examined N/P relationships in Mediterranean-fir (Abies pinsapo) forests from two nearby regions differing in N deposition levels.

Results

N pools and transformation rates and the contribution of organic fractions to the labile P pool in soils showed increasing trends toward the pollution source. Phosphomonoesterase activity (PME) in bulk soils, root PME per unit biomass (but not per unit soil volume) and biomass accumulation in P-fertilized root-in-growth cores incubated in situ were also the highest at the sites receiving elevated N deposition, indicating P limitation. In contrast, forest stands in the region farther from the pollutant source were N-limited (preferential root growth in N-rich soil microsites) and showed lower PME activities and higher total fine root biomass.

Conclusions

In the forests under elevated N deposition, higher values for an overall indicator of soil N status matched with indications of an accelerated soil organic P subcycle and P-limitation of tree growth.     

大气氮沉降与森林生态系统的氮动态

由于人类活动的影响,若干年代以来大气氮沉降明显增加。在森林地区,大气氮沉降的空间变异性由林分的位置、结构和组成树种所决定。除降雨之外,干沉降和隐藏降水也是大气氮沉降的重要形式。     

Effects of nitrogen deposition on the greenhouse gas fluxes from forest soils

Nitrogen (N) deposition can alter the rates of microbial N- and C- turnover, and thus can affect the fluxes of greenhouse gases (GHG, e.g., CO₂, CH₄, and N₂O) from forest soils. The effects of N deposition on the GHG fluxes from forest soils were reviewed in this paper. N deposition to forest soils have shown variable effects on the soil GHG fluxes from forest, including increases, decreases or unchanged rates depending on forest type, N status of the soil, and the rate and type of atmospheric N deposition. In forest ecosystems where biological processes are limited by N supply, N additions either stimulate soil respiration or have no significant effect, whereas in “N saturated” forest ecosystems, N additions decrease CO₂ emission, reduce CH₄ oxidation and elevate N₂O flux from the soil. The mechanisms and research methods about the effects of N deposition on GHG fluxes from forest soils were also reviewed in this paper. Finally, the present and future research needs about the effects of N deposition on the GHG fluxes from forest soils were discussed.