基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

蒙古栎叶片及其土壤碳、氮同位素自然丰度对大气CO2浓度升高的响应

大气CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程产生重要影响,研究其变化有助于更好地预测陆地生态系统的固碳潜力.氮同位素自然丰度作为生态系统氮素循环过程的综合指标能够有效地指示CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程的影响.本研究采用开顶箱CO₂ 熏蒸法研究连续10年的大气CO₂ 浓度升高对我国东北地区蒙古栎及其土壤和微生物生物量碳、氮同位素自然丰度的影响.结果表明: 大气CO₂浓度升高改变了土壤氮循环过程,增加了土壤微生物和植物叶片δ¹⁵N;促进了富¹³C土壤有机碳分解,中和了贫¹³C植物光合碳输入的效果,导致土壤可溶性有机碳和微生物碳δ¹³C在CO₂升高条件下没有发生显著变化.这些结果表明,CO₂浓度升高很可能促进了土壤有机质矿化过程,并加剧了系统氮限制的状态.     

蒙古栎叶片及其土壤碳、氮同位素自然丰度对大气CO2浓度升高的响应

大气CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程产生重要影响,研究其变化有助于更好地预测陆地生态系统的固碳潜力.氮同位素自然丰度作为生态系统氮素循环过程的综合指标能够有效地指示CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程的影响.本研究采用开顶箱CO₂ 熏蒸法研究连续10年的大气CO₂ 浓度升高对我国东北地区蒙古栎及其土壤和微生物生物量碳、氮同位素自然丰度的影响.结果表明: 大气CO₂浓度升高改变了土壤氮循环过程,增加了土壤微生物和植物叶片δ¹⁵N;促进了富¹³C土壤有机碳分解,中和了贫¹³C植物光合碳输入的效果,导致土壤可溶性有机碳和微生物碳δ¹³C在CO₂升高条件下没有发生显著变化.这些结果表明,CO₂浓度升高很可能促进了土壤有机质矿化过程,并加剧了系统氮限制的状态.     

水稻光合碳在植物-土壤系统中的分配及其对CO2升高和施氮的响应

采用¹³C-CO₂进行连续标记,研究水稻分蘖期和孕穗期光合碳在植株-土壤系统中的分配及其对大气CO₂浓度升高(800 μL·L^-1)和施氮(100 mg·kg^-1)的响应.结果表明: CO₂浓度升高显著提高分蘖期根系生物量和孕穗期地上部生物量,并使生物量根冠比在分蘖期增加,而在孕穗期减小.CO₂浓度升高条件下,施氮使水稻地上部分生物量增加,却显著降低了孕穗期水稻根系生物量.CO₂浓度升高使光合¹³C在孕穗期向土壤的输入显著增加,然而施肥并没有促进由CO₂浓度升高驱动的光合¹³C在土壤中的积累,而且还降低了土壤中的光合¹³C的分配比例.综上,CO₂浓度升高显著提高了稻田土壤光合碳输入,促进稻田有机碳周转;施氮促进了水稻地上部的生长,却降低了光合碳向地下的分配比例.     

水稻光合碳在植物-土壤系统中的分配及其对CO2升高和施氮的响应

采用¹³C-CO₂进行连续标记,研究水稻分蘖期和孕穗期光合碳在植株-土壤系统中的分配及其对大气CO₂浓度升高(800 μL·L^-1)和施氮(100 mg·kg^-1)的响应.结果表明: CO₂浓度升高显著提高分蘖期根系生物量和孕穗期地上部生物量,并使生物量根冠比在分蘖期增加,而在孕穗期减小.CO₂浓度升高条件下,施氮使水稻地上部分生物量增加,却显著降低了孕穗期水稻根系生物量.CO₂浓度升高使光合¹³C在孕穗期向土壤的输入显著增加,然而施肥并没有促进由CO₂浓度升高驱动的光合¹³C在土壤中的积累,而且还降低了土壤中的光合¹³C的分配比例.综上,CO₂浓度升高显著提高了稻田土壤光合碳输入,促进稻田有机碳周转;施氮促进了水稻地上部的生长,却降低了光合碳向地下的分配比例.     

湿润亚热带峰丛洼地岩溶土壤系统中碳分布及其转移

以桂林丫吉村岩溶试验场为例,研究了湿润亚热带峰丛洼地表层岩溶带生物量碳库、凋落物碳库、土壤有机碳库(SOM)及其活泼性、有机碳分解速率、土壤中CO₂浓度和土壤呼吸CO₂排放,表明岩溶系统中丰富的碳库提供了系统中CO₂的来源,并用D¹³C证实春夏岩溶活跃季节中岩溶输出C约60%来自土壤CO₂.由此认为,驱动岩溶作用的CO₂并非直接来自大气CO₂,而是大气-植物-土壤-水碳素转移的结果,因而揭示了土壤作为碳环境地球化学界面对于表生带岩溶作用的驱动意义.     

植物光合与呼吸过程CO2及其δ13C的变异特征与影响因素研究进展

植物光合与呼吸作用是生态系统碳循环的关键过程，其CO₂ δ¹³C的变异特征与影响因素分析是解析植物碳分配模式、代谢关键过程以及生态系统光合与呼吸组分拆分的理论基础。然而，关于不同时间尺度上光合与呼吸CO₂及其δ¹³C的变异特征及其影响因素仍然缺少清晰认识。从植物碳过程及其同位素效应、观测技术与方法、变异特征与影响因素以及应用实践与研究进展等方面论述了植物光合与呼吸碳过程及其δ¹³C的时间变化特征，揭示了气孔、叶肉和羧化限制等生物因素以及温度、湿度和光照等非生物因素对碳过程及其同位素效应的影响。总结了存在的问题，并展望了未来的研究方向，以期为今后该领域的研究提供理论依据和有效支撑。     

华北低丘山区栓皮栎人工林冠层CO2浓度和δ13C变化及其影响因素

采用离轴积分腔输出光谱技术测定华北低丘山区栓皮栎人工林冠层上缘(11 m)和下部(6 m)大气CO₂浓度和δ¹³C值,在小时尺度上分析冠层CO₂浓度和δ¹³C变化及其影响因素.结果表明： 冠层CO₂浓度呈先高后低再升高的日变化趋势,而δ¹³C值没有明显一致的日变化规律.白天大气不稳定状态出现的频率为70.2%,在光合作用和林内湍流的共同作用下,栓皮栎冠层下部CO₂浓度高于冠层上缘约1.70 μmol·mol^-1,而δ¹³C值低于冠层上缘约0.81‰.晚上大气稳定状态出现的频率为76.2%,湍流弱,冠层叶片呼出的CO₂不易流动,导致冠层下部CO₂浓度高于上缘约1.24 μmol·mol^-1,δ¹³C值低于冠层上缘约0.58‰.白天和晚上冠层上下缘的CO₂浓度差值与δ¹³C差值均呈显著的相关关系.逐步回归分析表明,白天太阳辐射和相对湿度是影响冠层CO₂浓度和δ¹³C值差异的主要环境因子,晚上温度显著影响冠层下部与上缘δ¹³C值的变化,这些环境因子通过增强或减弱光合和呼吸作用来影响冠层大气中CO₂浓度和δ¹³C值的变化.     

新疆阿勒泰地区近440年来大气δ^13C变化

化石燃料的大量使用和森林的过度砍伐,引起大气中CO₂浓度的大幅度增加,同时由于Suess效应,大气CO₂中的δ¹³C在不断地下降．植物中δ¹³C的变化是大气CO₂浓度和同位素比值变化的敏感指示器．文中利用树木年轮δ¹³C序列和植物碳同位素分馏模型,尝试恢复了新疆阿勒泰地区近440年来大气δ¹³C的变化．结果表明,1850年之前,从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C相对恒定在-6．60％0(R²=0．052),而1850年之后,该大气δ¹³C明显降低(R²=0．65)。平均约为-7．04‰,平均年降低0．0084‰．这一结果高于从冰芯气泡所恢复的大气δ¹³C,1850年～1981年冰芯大气δ¹³C平均年降低约0．0065‰．这可能与从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C有更高的分辨率及树木生长点大气δ¹³C不同于全球大气δ¹³C值有关．     

北京山区侧柏人工林内CO2浓度及其δ13C值变化特征和影响因子

本研究采用离轴积分腔输出光谱技术对北京山区侧柏人工林进行了大气CO₂浓度及其δ¹³C值的原位观测,在半小时尺度上对比了林内不同高度处大气CO₂浓度及其δ¹³C值的差异,并探究其对气象因子的响应.结果表明: 林内CO₂浓度自日出后经历先降低后升高的变化趋势,最低值出现在16:00—16:30,浓度为352.5 μmol·mol^-1,最大值出现在5:00左右,达到402.0 μmol·mol^-1,其δ¹³C值变化趋势微弱且较为复杂,呈现出近地层先降低后升高、林冠层先升高后降低的趋势;研究日期内,林内CO₂浓度随高度的升高而降低,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为386.5、369.9、368.2、367.8、367.9和367.9 μmol·mol^-1,δ¹³C值呈现出随高度升高而升高的趋势,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为-16.0‰、-13.7‰、-13.5‰、-13.5‰、-13.1‰和-13.3‰;逐步回归分析表明,温度和湿度是影响林内大气CO₂浓度及δ¹³C值的主要因子,饱和蒸汽压差(VPD)可以影响林内CO₂浓度变化,风速可以影响林冠层CO₂浓度变化,而土壤含水率、电导率和地面净辐射则是影响近地层CO₂浓度及δ¹³C值的环境因子.这些环境因子通过增强或减弱生态系统内光合作用和呼吸作用来影响林内CO₂浓度及其δ¹³C值的变化.     

碳同位素示踪技术及其在陆地生态系统碳循环研究中的应用与展望

碳同位素示踪技术具有高度的专一性和灵敏度, 经过几十年的发展, 形成了一系列成熟的标记方法, 在陆地生态系统碳循环过程的研究中已得到广泛应用。目前, 自然丰度法、与¹³C贫化示踪技术结合的自由空气中气体浓度增加(FACE)实验、脉冲与连续标记法以及碳同位素高丰度底物富集标记法是研究陆地生态系统碳循环过程常用的碳同位素示踪方法; 通过将长期定位实验和室内模拟实验结合, 量化光合碳在植物-土壤系统的传输与分配特征, 明确植物光合碳对土壤有机质的来源、稳定化过程的影响及其微生物驱动机制; 阐明土壤碳动态变化(迁移与转化)和新碳与老碳对土壤碳库储量的相对贡献, 评估有机碳输入、转化与稳定的生物与非生物微观界面过程机制。然而, 生态系统碳循环受气候、植被、人为活动等多因素影响, 碳同位素技术需要结合质谱、光谱技术实现原位示踪, 结合分子生物学技术阐明其微生物驱动机制, 从而构建灵敏、准确、多尺度、多方位的同位素示踪技术体系。因此, 该文以稳定碳同位素为主, 综述了碳同位素示踪技术的原理、分析方法和在陆地生态系统碳循环过程中的应用进展, 归纳总结了碳同位素示踪技术结合原位检测技术和分子生物学技术的研究进展和应用前景, 并对碳同位素示踪技术存在的问题进行了分析和展望。     

红壤和风沙土添加不同化学结构有机碳对外源碳去向及累积贡献的影响

植物凋落物碳输入显著影响陆地生态系统土壤CO₂排放和有机碳(SOC)形成,然而,针对不同质地土壤添加不同化学结构外源碳去向依然不清楚。本研究将¹³C标记的葡萄糖、淀粉和纤维素添加至红壤和风沙土,比较2种质地土壤添加不同化学结构外源碳在土壤释放的CO₂、SOC、可溶性有机碳(DOC)和微生物生物量碳(MBC)库的净累积量、回收率及贡献比例上的差异。结果表明: 添加外源有机碳显著提高了CO₂、SOC、DOC和MBC的δ¹³C值,且随着外源有机碳化学结构复杂性的增加,CO₂的δ¹³C峰值依次延迟出现;外源有机碳种类、土壤类型和培养时间均显著改变外源碳去向及其在各碳库的贡献比例;在风沙土中,外源有机碳更多被矿化为CO₂,且CO₂库的外源碳净累积量和回收率大小依次为葡萄糖>淀粉>纤维素;红壤添加外源碳转变为SOC的累积量和回收率显著高于风沙土,且红壤SOC库的外源碳净累积量和回收率大小顺序也为葡萄糖>淀粉>纤维素。可见,外源有机碳化学结构和土壤质地共同调控外源碳去向及累积贡献。     

北京城市绿地与周边道路空气CO2浓度和δ13C值的差异及影响因素

采用离轴积分腔输出光谱技术测定了北京市4组绿地及其相邻道路上CO₂浓度和δ¹³C值的变化,分析城市绿地对近地层CO₂浓度空间分布的影响.结果表明:北京城市CO₂浓度和δ¹³C值存在时空差异,城区CO₂浓度最高,近郊次之,远郊最低,CO₂存在明显的穹顶式分布,但δ¹³C值变化分布恰好相反.在非生长季节中,绿地与相邻道路之间的ΔCO₂和Δ¹³C值较小,4个试验点之间差异不显著.然而,在生长季节中,城区的北京园林科学研究院绿地与4环路(BLA&4^th RR)、北京奥林匹克森林公园与5环路(BOP&5^th RR)的ΔCO₂和Δ¹³C值显著高于郊区的稻香园公园与苏家屯东路(DP&SR)、北京门头沟城郊森林站与站外道路(MTG&MR).在生长季节和非生长季节中,4个试验点的CO₂浓度与车流量呈显著正相关,表明车流量是影响市区CO₂浓度空间分布的重要因素之一.非生长季节中δ¹³C值与车流量呈显著负相关,但在生长季节,δ¹³C值与车流量相关性不显著.4块绿地内外的ΔCO₂浓度值均与叶面积指数(LAI)呈显著负相关,Δ¹³C值与LAI呈极显著的对数函数关系.逐步回归分析表明,生长季节中太阳辐射、温度和LAI对市区和近郊绿地内外ΔCO₂浓度具有显著影响,温度和太阳辐射是影响Δ¹³C值的主要因子.生长季节中,植物通过光合作用降低了绿地系统近地层的CO₂浓度,表明绿地系统在改善城市生态环境方面发挥积极作用.     

CO2浓度升高和施氮条件下小麦根际呼吸对土壤呼吸的贡献

依托FACE技术平台, 采用稳定¹³C同位素技术, 通过将小麦(C₃作物)种植于长期单作玉米(C₄作物)的土壤上, 研究了大气CO₂浓度升高和不同氮肥水平对土壤排放CO₂的δ¹³C值及根际呼吸的影响. 结果表明: 种植小麦后土壤排放CO₂的δ¹³C值随作物生长逐渐降低, CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1显著降低了孕穗、抽穗期(施氮量为250 kg·hm^-2, HN)与拔节、孕穗期(施氮量为150 kg·hm^-2, LN)土壤排放CO₂的δ¹³C值, 显著提高了孕穗、抽穗期的根际呼吸比例. 拔节至成熟期, 根际呼吸占土壤呼吸的比例在高CO₂浓度下为24%～48%(HN)和21%～48%(LN), 在正常CO₂浓度下为20%～36% (HN)和19%～32%(LN). 不同CO₂浓度下土壤排放CO₂的δ¹³C值和根际呼吸对氮肥增加的响应不同, CO₂浓度与氮肥用量在拔节期对根际呼吸的交互效应显著.     

新疆阿勒泰地区近440年来大气δ13C变化

化石燃料的大量使用和森林的过度砍伐,引起大气中CO₂浓度的大幅度增加,同时由于Suess效应,大气CO₂中的δ¹³C在不断地下降。植物中δ¹³C的变化是大气CO₂浓度和同位素比值变化的敏感指示器。文中利用树木年轮δ¹³C序列和植物碳同位素分馏模型,尝试恢复了新疆阿勒泰地区近440年来大气δ¹³C的变化。结果表明,1850年之前,从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C相对恒定在-6.60‰(R²=0.052),而1850年之后,该大气δ¹³C明显降低(R²=0.65),平均约为-7.04‰,平均年降低0.0084‰。这一结果高于从冰芯气泡所恢复的大气δ¹³C,1850年～1981年冰芯大气δ¹³C平均年降低约0.00657‰这可能与从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C有更高的分辨率及树木生长点大气δ¹³C不同于全球大气δ¹³C值有关。