植物物候学研究进展

植物物候变化在研究陆地生态系统对气候变化的响应时被誉为"矿井中的金丝雀"，全球气候变化愈演愈烈，重新引起了人们对植物物候研究的广泛关注。随着观测技术的发展，在各种空间和生态尺度上收集到的物候观测数据迅速累积，尽管已经在多个尺度上（物种、群落和景观尺度）观察到物候变化，但物候变化的机理仍然没有得到很好的理解。回顾了国内外植物物候研究的发展历程；总结了物候数据收集技术进展和全球物候变化的主要趋势；归纳了植物物候变化的机理与驱动因素；探讨了物候模型研究及物候对气候变化响应研究的主要方向。随着物候观测技术在不同尺度上应用的增加，物候研究进入了一个新的阶段。未来物候研究需要制定跨区域标准化观测指南，融合所有相关学科，改进物候模型，拓展研究区域；同时融合有效的历史物候资料，采用新技术和长期收集的物候数据为大数据时代植物物候学研究提供基础。     

植物物候与气候研究进展

植物物候及其变化是多个环境因子综合影响的结果,其中气候是最重要、最活跃的环境因子。主要从气候环境角度分析了植物物候与气候以及气候变化间的相互关系,概述了国内外有关植物物候及物候模拟等方面的研究进展。表明,温度是影响物候变化最重要的因子;同时,水分成为胁迫因子时对物候的影响也十分重要。近50a左右,世界范围内的植物物候呈现出了春季物候提前,秋季物候推迟或略有推迟的特征,从而导致了多数植物生长季节的延长,并成为全球物候变化的趋势。全球气候变暖改变了植物开始和结束生长的日期,其中冬季、春季气温的升高使植物的春季物候提前是植物生长季延长的主要原因。目前对物候学的研究方向主要集中在探讨物候与气候变化之间的关系,而模型模拟是定量研究气候变化与植物物候之间关系的重要方式,国内外已经开发出多种物候模型来分析气候驱动与物候响应之间的因果关系。另外遥感资料的应用也为物候模型研究提供了新的方向。物候机理研究、物候与气候关系以及物候模型研究将是研究的重点。     

基于温度影响因子的植物物候模型的应用研究

本文根据川渝地区的物候和气候资料,采用基于温度影响因子的热时物候模型,进行了植物春季物候模拟和检验,并对通过检验的物候模型在温度因子变化下的响应灵敏性进行了分析.仁寿刺槐、北碚刺槐、北碚紫荆三种植物的展叶期和始花期可以用热时模型来进行模拟预测,并且准确度较高.在置信度为68.3%,即绝对误差小于实测值标准差σ的区间内,仁寿刺槐展叶期预测值与实测值的拟合率为87.5%,北碚刺槐展叶期的拟合率为100%,北碚紫荆展叶期的拟合率为93.33%;仁寿刺槐始花期的拟合率为100%,北碚刺槐始花期的拟合率为100%,北碚紫荆始花期的拟合率为93.33%.三种植物春季物候模型对温度因子变化响应灵敏性显示:同期温度降低2°时,植物展叶期平均推迟13d以上,始花期平均推迟11d以上;同期温度升高2°时,植物展叶期平均提前15.2d以上,始花期平均提前9,8d以上.     

全球变化下植物物候研究的关键问题

总结了全球变化下植物物候研究的主要进展,针对该领域国内外的几个热点问题进行了讨论。植物物候研究的重心从以前的野外观测和初步统计分析逐步过渡到以揭示物候周期的调控机制和环境效应为主,研究手段从植物物候对环境变化做出反应的表象描述转移到多尺度、多要素耦合关系的综合分析。随着学科交叉研究的不断深入,植物物候研究从植物个体及居群适应性研究转向植物物候变化对生态系统、气候演变、农业生产乃至人类健康等方面影响的系统评估。并且在该转变过程中出现了几个关键性问题,如不同温度带大气温度与光周期对植物物候期贡献力问题、植物物候变化对气候变暖的非线性响应特征、群落水平上植物物候研究的复杂性、以及农业生态系统中作物物候研究的重要性等。对我国植物物候研究现状和管理体系中亟待解决的问题提出了建议。     

昆虫物候模型研究进展

物候是昆虫的重要生物学性状之一。物候模型预测昆虫发育事件的时间,在种群动态、物种分布和进化动态等科学研究以及农林业生产中具有重要作用。本文回顾了常见的物候模型及在昆虫学研究上的应用,包括热性能曲线、生物物理模型、基于概率的模型、分布时滞模型、发育进度曲线、物候匹配模型和物候变迁模型。     

利用控制实验研究植物物候对气候变化的响应综述

物候是植物在长期适应环境过程中形成的生长发育节点。长时间地面物候观测数据表明,近50年全球乔木、灌木、草本植物的春季物候期受温度升高、降水与辐射变化等影响,以每10年2 d到10 d的速率提前。但因植物物候响应气候因子的机制仍不清楚,导致对未来气候变化情景下的植物物候变化预测存在较大的不确定性。在此背景下,控制实验成为探究气候因子对植物物候影响机制的重要手段。综述了物候控制实验中不同气候因子（温度、水分、光照等）的控制方法。总结了目前为止控制实验在植物物候对气候因子响应方面得到的重要结论,发现植物春季物候期（展叶、开花等）主要受冷激、驱动温度与光周期的影响,秋季物候期（叶变色和落叶）主要受低温、短日照与水分胁迫的影响。提出未来物候控制实验应重点解决木本植物在秋季进入休眠的时间点确定、低温和短日照对木本植物秋季物候的交互作用量化、草本植物春秋季物候的影响因子识别等科学问题。     

植物与传粉者物候错配效应研究进展

开花植物与传粉者之间稳定互惠模式的建立是维持互作双方种群适合度的关键。在全球变化的背景下,植物与传粉者对温度、融雪、人类活动等外界扰动的响应差异,易于引起两者关键物候期的不同步发生,由此可能减少传粉互作的重叠时间,改变相互作用的成本和收益,进而对两者的种群动态产生潜在的深远影响（即物候错配效应）。近年来国内外对植物花期与传粉者活动物候的错配研究主要集中在两方面：一是物候错配现象发生的原因及机制;二是这种物候错配带来的生态后果,尤其是对互惠双方种群动态的影响。但由于研究方法及数据获取等方面的局限性,物候错配研究仍存在一些薄弱环节,如物候匹配模式对环境变化的响应机制、传粉效率对错配效应的调节影响、物候数据获取的独立性等。本文综述了植物-传粉者物候错配效应的最新研究进展,并对未来的研究展望进行初步探讨,以期为物种多样性、动植物种群动态的合理预测等方面的研究提供有益的参考。     

植物物候对重庆主城区热岛效应的响应

为探究植物物候对山地城市内部热岛效应的响应特征,于2016年1月—2017年1月对重庆市主城区80种木本植物进行地面物候观测,同时利用Landsat 8热红外数据反演研究区地表温度,结合同时期地面实测气温,对研究区热岛强度等级进行划分,进而比较城市内部不同热岛强度等级下植物物候变化特征。结果表明,热岛过渡区与热岛区植物展叶期较凉岛区分别提前了5.1 d和8.1 d,初花期分别提前了4.0 d和20.8 d,终花期分别提前了4.8 d和11.6 d,而落叶期分别推迟了8.5 d和18.9 d,即城市内部热岛増温使植物春季物候提前,秋季物候推迟,生长季延长,且物候变化幅度随热岛强度等级增大而增大。不同功能型植物物候对热岛増温的响应存在差异,灌木、常绿植物和引种植物物候比乔木、落叶植物和本土植物更加敏感。本研究在一定程度上填补了我国西南山区物候研究的空缺,可为预测城市植物物候对未来山地城市小气候变化乃至全球气候变暖趋势的响应提供早期预警。     

气候变暖背景下青藏高原草本植物物候变化空间换时间预测

气候变暖背景下的植物物候变化广受关注, 然而常用的植物物候变化预测模型未充分考虑植物对环境的适应性, 给预测结果带来了较大的不确定性。该文基于2002-2011年青藏高原10个站点的地面物候观测资料以及年平均气温数据, 对空间换时间模型预测车前(Plantago asiatica)和蒲公英(Taraxacum mongolicum)各主要物候事件(展叶始期、开花始期和黄枯普遍期)变化的可行性及其在升温背景下的变化规律进行了分析。首先利用不同海拔高度的气温和物候事件分别与地理因子(经度、纬度和海拔)建立多元线性回归模型, 然后在此基础上剔除经度和纬度的影响, 单独考察海拔变化所引起的气温与植物物候变化, 最后以海拔高度作为桥梁来考察物候变化与温度变化的关系。结果表明, 采用各站点对应的海拔高度来模拟年平均气温空间差异的R²均大于0.89, 表明海拔梯度可以用来反映时间尺度下的年际温度变化; 车前和蒲公英各物候事件发生日期拟合值均与海拔高度变化关系显著, R²均大于0.70, 表明海拔变化是影响它们各物候事件变化的主要地理因子; 在物候事件发生日期拟合值和年平均气温拟合值的回归方程中, R²均大于0.93, 说明基于不同海拔高度模拟得到的年平均气温变化可以对时间尺度上车前和蒲公英的物候事件变化进行预测。空间换时间预测表明, 温度每升高1 ℃, 车前展叶始期和开花始期分别提前5.1和5.4 d, 而黄枯普遍期推迟4.8 d; 蒲公英展叶始期和开花始期分别提前6.5和7.8 d, 而黄枯普遍期推迟6.7 d。     

Predicting phenology shifts of herbaceous plants on the Qinghai-Xizang Plateau under climate warming with the space-for-time method

气候变暖背景下的植物物候变化广受关注, 然而常用的植物物候变化预测模型未充分考虑植物对环境的适应性, 给预测结果带来了较大的不确定性。该文基于2002-2011年青藏高原10个站点的地面物候观测资料以及年平均气温数据, 对空间换时间模型预测车前(Plantago asiatica)和蒲公英(Taraxacum mongolicum)各主要物候事件(展叶始期、开花始期和黄枯普遍期)变化的可行性及其在升温背景下的变化规律进行了分析。首先利用不同海拔高度的气温和物候事件分别与地理因子(经度、纬度和海拔)建立多元线性回归模型, 然后在此基础上剔除经度和纬度的影响, 单独考察海拔变化所引起的气温与植物物候变化, 最后以海拔高度作为桥梁来考察物候变化与温度变化的关系。结果表明, 采用各站点对应的海拔高度来模拟年平均气温空间差异的R²均大于0.89, 表明海拔梯度可以用来反映时间尺度下的年际温度变化; 车前和蒲公英各物候事件发生日期拟合值均与海拔高度变化关系显著, R²均大于0.70, 表明海拔变化是影响它们各物候事件变化的主要地理因子; 在物候事件发生日期拟合值和年平均气温拟合值的回归方程中, R²均大于0.93, 说明基于不同海拔高度模拟得到的年平均气温变化可以对时间尺度上车前和蒲公英的物候事件变化进行预测。空间换时间预测表明, 温度每升高1 ℃, 车前展叶始期和开花始期分别提前5.1和5.4 d, 而黄枯普遍期推迟4.8 d; 蒲公英展叶始期和开花始期分别提前6.5和7.8 d, 而黄枯普遍期推迟6.7 d。     

The use of the pheno-climatic model for forecasting the pollination of some arboreal taxa

Air temperature is one of the most frequent parameters for the application of pheno-climatic models which can give information for the forecasting of the beginning of pollination of various species. For the present study 12 years of aerobiological monitoring data concerning the pollination of hazel, alder, elm, poplar, and willow have been employed to forecast the beginning of their pollination assuming that the beginning of pollination of one species corresponds to a specific moment of phenological development for another species with later pollination. The difference expressed in days between the pollination of two winter taxa with successive flowering is very variable. If this interval is expressed in terms of heat (summation of mean daily temperature above a certain threshold) the differences are smaller. The delay between the pollination of alder and elm varies between 3 and 21 days depending on the climatic trend, but during this period elm on average accumulates 26 degree-days (base temperature 4°C) with a lesser variability. In this way we can begin to calculate the heat requirement for elm from the beginning of alder flowering. This application can be used for other couples obtaining statistical values which are more significant than those obtained with the phenological model, with the exception of willow. The results indicate that for the majority of the species with winter flowering there is a linear relation between the flowering dates and air temperature.     

华北区域杨柳科树木春季物候期模拟

杨柳科树木是我国华北区域植树造林的主要树种,但春季的杨柳飞絮问题既影响区域大气环境质量,也对人体健康造成一定的危害,因此准确预报杨柳科树木的春季物候期具有重要现实意义。基于中国气象局农业气象观测网和中国科学院地理科学与资源研究所中国物候观测网提供的华北区域1963—2018年59个站点的4种杨柳科树木(垂柳、旱柳、加拿大杨、毛白杨)的4个春季物候期(开花始期、盛期、末期和果实或种子成熟期)观测数据,对3种基于逐日气温序列构建的春季物候过程模型(简单积温模型、温度三基点模型和冷激-三基点模型)进行了参数率定和优选,分别对这16个基于物种-物候期的最优春季物候模型进行了外部检验。内部模拟结果表明,各模型对同一物种-物候期模拟效果相差不大,均方根误差(RMSE)介于5.5—11.6d,各模型对同一物种发生较早的物候期模拟效果相对更好。通过赤池信息准则(AIC)判定,上述16个基于物种-物候期的最优春季物候模型中,有11个选择简单积温模型,有5个选择冷激-三基点模型,其中,垂柳和旱柳的最优春季物候模型都选择了简单积温模型,加拿大杨的各春季物候期对2种物候模型均有选择,毛白杨的各春季物候期则全部...     

光温耦合的中国温带地区旱柳花期时空格局模拟

建立基于温度和光周期驱动的旱柳花期物候模型,旨在寻找影响旱柳花期时空变化的主要气象因子,揭示调控植物开花时间的生态机制,还可为改善柳絮造成的环境污染和花粉过敏等人类健康问题提供参考信息和依据。利用中国气象局农业气象观测网提供的中国温带地区1982-2011年49个站点的旱柳开花始期、盛期和末期观测资料及平行的逐日气象数据,分别对6种模型（简单积温模型、温度三基点模型、八时段温度模型、简单积温-日长模型、温度三基点-日长模型和八时段温度-日长模型）进行了参数率定和假设检验,根据外部检验结果,从中选出针对旱柳3个花期的最优物候模型,进而利用连续地理气象数据和最优物候模型重建了1982-2011年旱柳开花始期、盛期、末期和花期长度的时空变化特征。结果表明：光温耦合的物候模型对旱柳花期的模拟效果和外推效果优于仅基于温度的模型。旱柳开花始期和盛期最优模型均为八时段温度-日长模型,末期为温度三基点-日长模型,说明光周期和温度可能是影响旱柳花期开始、繁盛和结束时间的主要气象因子。同时,优选出的物候模型能够较准确地对不同年份和不同地区的旱柳花期进行模拟及预测。重建的1982-2011年旱柳平均开花始期、盛期和末期日期分别为4月24日、4月28日和5月3日,平均花期长度为9 d,始期、盛期和末期出现日期呈现出从海拔低到高、从南向北、从西向东逐渐推迟的空间格局。1982-2011年旱柳开花始期、盛期和末期在大部分地区呈提前趋势,呈显著提前趋势的面积分别占总面积的49.78%、50.01%和53.40%,花期长度变化差异不显著。     

马铃薯生育期进程的动态模拟研究

本研究系统解析和改进了前人关于作物生长温度效应的非线性模型,并对修改后的模型进行了解释,结合4年的田间试验数据和本研究提出的基于高斯方程的作物生长温度效应模型,建立了不同生态条件下马铃薯生育期进程的模拟模型．模型解析了地膜覆盖条件下土壤温度增加对马铃薯生育期进程的数值贡献,模拟了不同生态条件下马铃薯的生育期进展,结果表明模拟值与实测值具有良好的一致性。     

Simulating phenological characteristics of two dominant grass species in a semi-arid steppe ecosystem

Vegetation phenology has a strong effect on terrestrial carbon cycles, local weather, and global radiation partitioning between sensible and latent heat fluxes. Based on phenological data that were collected from a typical steppe ecosystem at Xilingol Grazing and Meteorological Station from 1985 to 2003, we studied the phenological characteristics of Leymus chinensis and Stipa krylovii. We found that the dates for budburst of L. chinensis and S. krylovii were delayed with increasing temperature during winter and spring seasons; these results differed from existing research in which earlier spring events were attributed to the changes in increasing air temperature in winter and spring. The results also suggested that water availability was an important controlling factor for phenology in addition to temperature in grassland plants. The classical cumulative temperature model simulated the phenology well in wet years, but not in the beginning of growing season in all years from 1985 to 2003. The disparity between the simulation and the observation appeared to be related to soil water. Based on our research findings, a water-heat-based phenological model was developed for simulating the beginning of growing season for these two grass species. The simulated results of the new model showed a significant correlation with the observation of beginning date of the growing season, and both mean values of the absolute error were less than 6 days.     

A model approach to project the start of egg laying of Great Tit (Parus major L.) in response to climate change

The aim of this study was to select a phenological model that is able to calculate the beginning of egg laying of Great Tit (Parus major) for both current and future climate conditions. Four models (M1–M4) were optimised on long-term phenological observations from the Ecological Research Centre Schlüchtern (Hessen/Germany). Model M1 was a common thermal time model that accumulates growing degree days (GDD) on an optimised starting date t ₁. Since egg laying of Great Tit is influenced not only by air temperature but also by photoperiod, model M1 was extended by a daylength term to give M2. The other two models, M3 and M4, correspond to M1 and M2, but t ₁ was intentionally set to 1 January, in order to consider already rising temperatures at the beginning of the year. A comparison of the four models led to following results: model M1 had a relatively high root mean square error at verification (RMSE_ver) of more than 4 days and can be used only to calculate the start of egg laying for current climate conditions because of the relatively late starting date for GDD calculation. The model failed completely if the starting date was set to 1 January (M3). Consideration of a daylength term in models M2 and M4 improved the performance of both models strongly (RMSE_ver of only 3 days or less), increased the credibility of parameter estimation, and was a precondition to calculate reliable projections in the timing of egg laying in birds for the future. These results confirm that the start of egg laying of Great Tit is influenced not only by air temperature, but also by photoperiod. Although models M2 and M4 both provide comparably good results for current climate conditions, we recommend model M4–with a starting date of temperature accumulation on 1 January–for calculating possible future shifts in the commencement of egg laying. Our regional projections in the start of egg laying, based on five regional climate models (RCMs: REMO-UBA, ECHAM5-CLM, HadCM3-CLM, WETTREG-0, WETTREG-1, GHG emission scenario A1B), indicate that in the near future (2011–2040) no significant change will take place. However, in the mid- (2041–2070) and long-term (2071–2100) range the beginning of egg laying could be advanced significantly by up to 11 days on average of all five RCMs. This result corresponds to the already observed shift in the timing of egg laying by about 1 week, due mainly to an abrupt increase in air temperature at the end of the 1980s by 1.2 K between April and May. The use of five regional climate scenarios additionally allowed to estimate uncertainties among the RCMs.     

物候模型研究进展

近年来随着全球气候变暖,物候提前,物候学的研究越来越受到人们的关注.通过建立物候模型使物候期的预知成为可能,从而为生产实践活动提供依据和指导.本文探讨了物候模型研究的意义,总结了影响植物和昆虫物候的温度、水分、光和养分等主要环境因子的作用.根据国内外物候模型的研究现状,重点介绍了作物、树木、植被和昆虫4类物候模型的研究内容和进展.作物物候模型注重生理生态过程;树木物候模型以统计方法为主,但近期也有尝试将激素水平作为物候的决定因素;植被物候模型以遥感技术的应用为发展趋势;昆虫物候模型则进一步对发育起点的确定和对温度因子的修正,GIS的引入将昆虫物候模型的应用范围扩大.最后指出了目前物候模型研究中存在的问题.     

The importance of phenology for the evaluation of impact of climate change on growth of boreal, temperate and Mediterranean forests ecosystems: an overview

An overview is presented of the phenological models relevant for boreal coniferous, temperate-zone deciduous and Mediterranean coniferous forest ecosystems. The phenology of the boreal forests is mainly driven by temperature, affecting the timing of the start of the growing season and thereby its duration, and the level of frost hardiness and thereby the reduction of foliage area and photosynthetic capacity by severe frost events. The phenology of temperate-zone forests is also mainly driven by temperature. Since temperate-zone forests are mostly mixed-species deciduous forests, differences in phenological response may affect competition between tree species. The phenology of Mediterranean coniferous forests is mainly driven by water availability, affecting the development of leaf area, rather than the timing of phenological events. These phenological models were subsequently coupled to the process-based forest model FORGRO to evaluate the effect of different climate change scenarios on growth. The results indicate that the phenology of each of the forest types significantly affects the growth response to a given climate change scenario. The absolute responses presented in this study should, however, be used with caution as there are still uncertainties in the phenological models, the growth models, the parameter values obtained and the climate change scenarios used. Future research should attempt to reduce these uncertainties. It is recommended that phenological models that describe the mechanisms by which seasonality in climatic drivers affects the phenological aspects of trees should be developed and carefully tested. Only by using such models may we make an assessment of the impact of climate change on the functioning and productivity of different forest ecosystems. Received: 21 October 1999 / Revised: 10 May 2000 / Accepted: 10 May 2000