现代林木育种关键核心技术研究现状与展望

良种是提升人工林生产力和增强其碳汇能力的重要基础。“林业种质资源培育与质量提升”是国家“十四五”重点研发任务之一。突破制约林木育种效率和遗传增益提升的瓶颈对于保障国家木材安全和实现“双碳”目标具有十分重要的战略意义。由于传统林木育种周期长、效率低、表型选择精度差,以分子育种为代表的现代育种技术可以显著缩短林木育种周期,精准改良目标性状,成为实现高效林木遗传改良的关键途径。笔者分析了限制林木遗传改良进程的主要问题,阐述了全基因组选择育种等现代林木育种关键核心技术的发展现状及应用情况,并对这些技术未来发展方向进行了展望,为加速林木遗传改良的重大技术创新提供参考。     

海洋经济贝类育种研究进展

本文简要回顾了近些年来海洋经济贝类育种现状，综述了传统的杂交育种和各种现代生物技术如多倍体、转基因和分子标记技术在贝类育种中所取得的成就，特别是近年来分子标记技术应用于贝类杂种优势预测，群体遗传结构分析和标记辅助选择等。为新品种的培育提供了高效而可靠的手段。该技术的应用可望在较短的时间内改变目前海洋贝类品种培育的落后局面。     

林木RAPD标记技术研究进展

综述了RAPD该标记在国内外林木遗传图谱构建、群体遗传多样性分析、系统进化研究、品种分类鉴定、DNA指纹分析和性状遗传品质改良等方面的研究进展和发展趋势, 指出随着理论和实验技术研究的不断深入, 分子标记技术将使林业生产迈上新的台阶.     

林木分子育种研究的基因组学信息资源述评

分子育种是指利用与性状相关的DNA标记进行选育,也称标记辅助选择或标记辅助育种,广义上还包括基因工程育种和基因组学辅助育种。林木分子育种为早期选择和加速育种提供了极具潜力的高效手段。笔者对林木分子育种研究的基因组学信息资源进行了进展综述和前景展望。近30年来,林木分子标记技术从早期的低通量方法发展到目前基于微阵列芯片和新一代测序的高通量技术,如测序分型、转录组测序、重测序、扩增子测序和外显子组测序等,并广泛用于连锁作图、关联分析和基因组选择等林木性状相关的DNA变异检测研究。随着2006年毛果杨基因组序列的发表,已有50余个树种完成了基因组测序。基于连锁作图和关联研究检测了林木10余个属生长、材性和抗逆及非木质产品品质等性状相关的大量基因组位点,主要趋势表现为：① 表型广泛,涵盖经济性状、生理指标和代谢成分等;②标记数量成千上万甚至上百万,覆盖全基因组;③转录组和降解组等多组学的分子变异开始应用;④ 利用大群体以提高位点检测的精度;⑤ 重视环境的影响,大田试验设置多个地点,解析QTL与环境、年份的互作效应;⑥ 结合参考基因组序列和/或转录组差异表达基因进一步挖掘性状相关的候选基因,建立了桉属、松属和云杉属等主要造林树种的基因组选择模型。此外,积累了泛基因组、相关软件和算法、功能基因、基因组编辑技术及网站和数据库等其他信息资源。林木分子育种面临的挑战主要包括：① 如何获得稳定性好的性状相关基因组位点和基因组选择（GS）模型;② 缺乏自动化、无损和高通量的表型测定技术;③对大基因组的针叶树和一些多倍体树种,仍难获得高质量的基因组序列;④ 标记辅助选择增加了常规育种之外的费用,且存在不确定性;⑤多数树种的加速育种仍较困难。后基因组时代的林木分子育种将有效结合到常规育种程序中,显著促进遗传增益的提高。     

家鸭资源利用及优良品种培育

家鸭生物学研究为家鸭起源进化及资源利用提供了理论依据,指导家鸭生产与育种。血清前白蛋白、mtDNA限制性内切酶谱和RAPD证明证据表明,野鸭绿头鸭和斑嘴鸭在我国家鸭品种形成中均有贡献。生化遗传学作为常规育种辅助手段,可用于早期选留种禽。杂种优势利用仍然是提高生产性能的有效手段。分子生物学与数量遗传学的相互交叉与渗透丰富了遗传育种理论,与生产性状相关的多基因性状的遗传规律和分子基础是当前研究的前沿和热点。常规育种技术与现代生物学技术相结合,福建地方良种金定鸭群体平均年蛋量从212枚提高到260枚以上;专门化口系最佳配套组合的产蛋量300枚,总蛋量22kg。生产性能居国际先进水平。金定鸭、北京鸭和番鸭二元杂交的后代,获得亲代的高产、羽色和肉质优势。     

积极开展作物遗传育种理论研究

在毛主席的无产阶级革命路线指引下,我国的作物遗传育种研究工作蓬勃发展,如矮化水稻良种的育成和推广、农作物杂种优势的研究和利用、单倍体多倍体育种、理化诱变育种以及与遗传有关的生物大分子研究等等,都取得了很大成绩.当前,我们在农业学大寨的群众运动中,在实现农业现代化的斗争中,要变二熟制为多熟制,促进农业生产的新跃进,解决好种子问题是十分重要的。为了培育更多的良种,必须积极开展作物遗传育种理论研究工作。     

离子束生物技术改良同源四倍体水稻的设想

利用离子束注入技术对同源四倍体水稻进行遗传改良，有可能为进一步利用水稻强大的杂种优势效应和深入研究水稻无融合生殖现象寻找到新的突破口。对同源四倍体水稻进行遗传改良的技术思路是，瞄准2个总体目标(挖掘水稻的产量潜力和简化水稻杂种优势利用的确定)；采用3种有效技术(离子束生物技术、组织培养技术和多倍体诱导技术)；确定4个研究方向(直接利用同源四倍体水稻的增产潜力、利用同源四倍体水稻的强大杂种优势效应、固定其杂种优势效应和深入研究同源四倍体水稻的生殖发育特性)；达到5个预期目标(探索物种形成的途径、研究生物学特性、寻找遗传变异规律、挖掘潜在利用价值、建立新的育种技术体系)。     

分子标记在杨树遗传改良中的应用

介绍了杨树遗传改良中常用的三种分子标记;ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ和ＡＦＬＰ,并回顾了分子标记在杨树遗传改良中的应用;构建无性系指纹图谱,构建遗传图谱,群体遗传变异和系统进化及分类,杂种鉴定,数量性状基因定位以及分子标记辅助选择育种等。     

我国桉树遗传育种研究进展

桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)、杯果木属(Angophora)和伞房属(Corymbia)树种统称桉树,引入我国已有130余年的历史,是重要的工业用材林树种。我国桉树遗传育种研究始于20世纪60年代的种子园建设和70年代后期的种源试验,一些技术显著促进了其进程,主要有:①早期的种子园技术促进了无性繁殖困难树种的有性扩繁;②20世纪90年代兴起的扦插和组织培养技术推动了优良无性系选育与应用;③20世纪90年代末分子标记技术开启了我国桉树分子育种研究的新纪元;④21世纪初转基因技术为品种创制提供了崭新的手段;⑤刚尝试的基因组编辑技术展现了巨大的应用潜力。桉树育种策略和种质资源是其遗传育种研究的基础,已对一些树种制定了育种策略和育种计划,兼顾纯种内轮回选择和杂种无性系的选育,主要经济性状包括材积生长、木材密度、抗病虫和抗风等;累计已收集了近200个树种3 000余个家系的种质资源。我国桉树遗传育种研究已取得显著进展,主要包括:①几个主要树种的轮回选择和世代改良,仅尾叶桉(E. urophylla)进入了第3个世代;②杂交育种的成效显著,培育了目前仍主栽的DH32-29和DH33-27等优良杂种无性系;③无性系育种结合无性繁殖技术(尤其是组织培养)的研发,极大地推动了无性系林业的发展;④开发了多种分子标记,包括基于新一代测序技术的标记,并基于分子标记利用连锁作图和关联分析的方法,在尾叶桉等6个树种中检测了与生长、材性和/或抗逆等性状相关的基因组位点;⑤已对逆境响应、激素和木材形成等相关的功能基因进行了克隆和表达分析,一些功能基因显示了较好的育种应用潜力;⑥已优化遗传转化体系,获得了转基因植株,并尝试了基因组编辑的可行性。但是,我国桉树遗传育种研究仍面临诸多挑战,如基因型×环境互作的复杂性和高质量基因组/泛基因组的缺乏,种质资源流失,新无性系缺乏,尚待从头克隆和鉴定具有育种价值的优异基因,基因组选择实用性有待探索,遗传转化率需进一步提高等。桉树遗传育种研究对促进我国林业生产的意义是显著的,将有望在高世代改良、种质资源的长期评价、杂种优势的机制与利用、基因组选择的有效应用和转基因与基因组编辑技术等方面取得突破。     

微卫星标记及其在畜禽遗传育种中的应用

微卫星是近十多年来发展起来的一种新型的分子遗传标记。它具有在基因组中数量大、分布广、多态性丰富、易于检测、呈孟德尔共显性遗传等优点,因此被广泛应用于基因定位、构建基因组图谱、个体及亲缘关系鉴定、群体遗传结构与遗传关系的分析、监测育种和遗传操作效应、标记辅助选择及杂种优势预测等方面。综述了微卫星DNA标记及其在畜禽遗传育种中的应用。     

森林遗传管理的现代基础理论与技术——林木遗传育种学

林木遗传育种学是以现代生物科学、现代林学及有关自然科学的成就为基础的一门应用科学,是森林遗传学的重要基础。森林遗传学的研究提供了树木个体或群体遗传特性的信息,确定树木之间或树种之间的遗传关系,为森林资源的保存、开发和利用提供理论基础。林木育种是营林技术的组成部分,其目的是为了提高和维护森林的生产力、再生能力和生物多样性。在国土生态环境建设和林业产业体系建设中,对森林或林木的遗传性进行有效的管理、控制和改造,是促进林业高效和可持续发展的重要技术措施。     

新世纪中国林木遗传育种发展战略

从中国生态公益林、商品林、经济林等建设对优质、高产、抗性、稳定林木新品种需求的紧迫性出发,分析了我国林木遗传育种工作 的现状,提出以基因工程为主体的生物技术、“种子卫星”航天搭载育种、常规育种和林木种质资源保存等４个方面的工作,是新世纪中国林木育种技术需求的重点内容,也是为西部地区生态环境建设、速生丰度林建设、经济林良种基地建设提供优良新品种的基础和关键。     

林木遗传育种实验课教学改革的探索与实践

林木遗传育种是林学专业重要的专业基础课,如何改革使之适应经济社会对林学人才的理论与动手能力培养的需求,在对林木遗传育种实验教学存在问题分析的基础上,针对过去重理论、轻实践的实验教学方式,进行改革,初步形成了以学生为中心和分层次实验教学的模式,创新了实验教学新方法和现代教育技术在林木遗传育种实验中的运用。实践证明,对于培养林学学生的学习兴趣,提高学生分析问题、解决问题的能力起到了积极的作用。     

果树分子育种研究进展

我国是果树产业第一大国,具有丰富的果树品种资源。随着市场需求和自然环境的变化,我国果树产业中出现了一些新问题和新需求亟待解决。深入研究和系统分析我国果树育种现状,并探讨未来发展方向十分必要。转基因技术、分子标记技术等分子育种技术具有周期短、效率高、定向育种精确度高等优点,将其应用于果树育种可以改良果品品质并增强产业竞争力,是现代果树改良育种研究的重要手段。结合我国果树产业现阶段存在的品种单一、品质下降、病虫害危害增加等实际问题,从改善果实色泽、果型、大小、风味、质地、香味、功能物质等果实品质相关性状,以及提高抗干旱、低温、高温等非生物胁迫和抗病虫害等生物胁迫能力出发,综述了现代分子生物学技术在果树育种中的应用进展、不足以及发展建议,认为我国果树分子育种应该以满足不同人群和不同用途需求为基础,培育多样化、个性化的品种;以优质绿色安全为发展方向,培育抗性好、适合省力化栽培的品种;要充分利用果树全基因组丰富的遗传信息资源,在基因组或系统水平上全面分析基因功能,以揭示果树生长发育、环境应答互作分子网络、代谢等分子机制,为果树定向育种奠定基础;同时应综合运用现代生物学等各种先进技术,提升育种效率,逐步缩短培育新品种的周期。     

我国林木良种繁育基地建设发展形势及可持续发展策略

1964年,福建省洋口国有林场杉木 (Cunninghamia lanceolata) 种子园、广东省台山红岭湿地松(Pinus eliottii)种子园、黑龙江省林口县青山林场兴安落叶松(Larix gmelinii)、日本落叶松(L. olgensis)、樟子松(P. sylvestris var. mongolica)种子园的建立,标志着规模化树木改良和林木良种繁育基地建设在我国的开始。经过半个多世纪的发展,我国已建立:国家林木种质资源库99个;国家重点林木良种基地294个,生产林木种子1.7亿kg,苗木2 800多亿株;审定认定林木良种3 224个, 造林树种良种使用率提高到65%。其中,浙江省杉木无性系种子园第1代、1.5代、第2代的6年生子代测定结果表明材积遗传增益分别为16.97%、22.58%、26.42%;而种源种子园和双无性系种子园遗传增益更高,分别达到32.82%和37.93%。福建省第3代杉木无性系种子园材积遗传增益达76%。进入21世纪,我国对林木良种繁育基地建设的树种结构进行了调整。由于我国树种资源非常丰富(乔木树种就有2 000多种,其中不少树种具有特殊用途和特异性功能),我国良种繁育基地经营和树种改良方向更加多元化。除开展一般工业用材树种如松属(Pinus)、杉木属 (Cunninghamia)、落叶松属(Larix)等树种选育外,同时开展遗传改良的树种还包括:特殊用材树种如降香黄檀(Dalbergia odorifera)、楠木(Phoebe bournei)、水曲柳(Fraxinus mandahurica)等;抗逆性生态树种如梭梭(Haloxylon ammodensron)、沙棘(Hippophae rhamnoide)、胡杨(Populus euphratica)等; 园林景观树种如亚美马褂木(又称杂交马褂木或杂交鹅掌楸)(Liriodendron sino-americanum)、玉兰(Magnolia denudata)、金钱松(Pseudolarix amabilis)等; 油料香料树种如油茶(Camellia oleifera)、油桐 ( Vernicia fordii)、八角(Illicium verum )等;干果树种如山核桃(Carya cathayensis)、香榧(Torreya grandis)、枣子(Ziziphus jujuba)等;药用树种如杜仲(Eucommia ulmoides)、厚朴(Magnolia officinalis)、山茱萸(Cornus officinalis)等。笔者认为,我国林木良种繁育基地建设是实现我国林业现代化的一项基础性工程,是林木种子工程建设的重点内容,今后我国林木良种繁育基地建设可持续发展策略性措施包括下列6项内容:①稳定长期经济补贴投资机制,确保良种繁育基地长期正常运转;②加强行政管理监督,制定和修订技术标准、法规;③加强科学技术支撑力度,健全“三结合”协作机制;④制定长期良种基地规划和育种计划,确保基地建设长期持续前行;⑤成立良种基地管理指导委员会,建立科学决策机制;⑥定期举办良种基地与林木育种研讨班,商讨关键科学技术和经营管理重大问题。     

杉木第4代育种候选群体的12年生全同胞子代测定表现与选择

【目的】福建-南京林业大学合作的杉木多世代遗传改良计划,于2006年起陆续开展第4代育种候选群体的遗传资源创制、测定和评价。本研究旨在通过全同胞子代测定(第4代育种候选群体系列测定之一),为2016年启动的杉木第4代种子园营建技术研究和后续的生产性种子园建设提供优良亲本。【方法】 分别测定了杉木第4代候选群体中第2批1个12年生全同胞家系测定林1~12 a树高,4、5、 6、9和12 a的胸径,计算参试家系的单株平均材积;选取所有小区家系内的12年生的最优单株,采集胸高木芯样品测定木材基本密度和红心材比例。根据参试家系生长性状年度均值和变异系数评价家系生长性状稳定性;在方差分析基础上,估算遗传方差和遗传力;比较不同林龄、不同选择率以及早期选择对12年生时入选家系的准确率和材积遗传增益的影响。最后,以材积遗传增益为主要指标,兼顾材性性状,开展优良全同胞家系和家系内优良单株选择,预测入选家系和单株的遗传增益。【结果】 杉木第4代候选群体第2批62个全同胞子代测定结果表明,参试家系12 a平均树高、胸径、单株材积生长量、木材基本密度和红心材比例分别达到12.63 m、15.2 cm、0.136 8 m³、0.328 0 g/cm³和40.76%。参试家系所有性状的遗传方差均达到统计学极显著差异水平,候选群体中存在真实的遗传差异。家系树高、胸径和单株材积狭义遗传力分别为0.246、0.358和0.329,家系内最优单株树高、胸径及单株材积狭义遗传力分别为0.464、0.687、0.680。以12 a材积生长量性状为优选基准,兼顾木材基本密度和红心材比例,进行优良家系和家系内优良单株的综合选择,筛选出10个速生全同胞家系,其平均树高、胸径、单株材积、基本密度和红心材比例分别为13.34 m、17.0 cm、0.176 3 m³、0.320 2 g/cm³ 和40.76%。入选家系平均材积遗传增益幅度为6.14%~21.60%。中选的19个优良个体的材积生长量遗传增益幅度为58.62%~178.20%(平均为83.12%)。12年生最优家系木材基本密度达0.363 3 g/cm³,家系内最优单株木材基本密度最高达0.476 4 g/cm³。19个中选优良单株的材积平均遗传增益为83.12%,木材基本密度提高10%以上,红心材比例提高12.78%。这批材积生长量遗传增益突出,木材基本密度高,红心材比例高的优良家系和优良单株,不但是营建第4代种子园重要亲本来源,而且也是优良无性系培育和推广应用的重要遗传资源基础。本研究还对家系的树高、胸径和材积生长量稳定性、选择率对遗传增益的影响,以及家系材积生长量早晚相关及其早期选择年龄等进行了分析。结果表明,以材积为生长量的综合指标,家系选择率15%时,无论4、5还是6 a时的早期选择结果,与12 a选择入选家系的符合度与遗传增益均达到最高值。这说明杉木第4代遗传改良中,据4~6 a幼林的材积生长表现开展早期选择,不仅可行有效,还大幅度节约了时间,缩短了育种周期。【结论】 杉木第4代遗传改良的1个候选群体在生长发育和木材性能方面存在丰富的遗传变异。这些在材积生长量、基材密度和红心材比例等方面遗传增益较高的优良亲本和重选优良个体不仅是杉木第4代种子园建立的重要亲本来源,还是杉木优良无性系选择的重要遗传资源。     

10年生木荷生长和材性性状家系变异及选择

【目的】分析10年生木荷优树自由授粉家系生长和材性性状的遗传变异及相关性,选择生长兼材性优良的家系,为木荷高世代育种和改良提供材料。【方法】以2008年在福建建瓯营建的113个木荷优树自由授粉家系为材料,探讨树高、胸径和木材基本密度的遗传变异规律,并进行遗传参数估算和相关性分析,在此基础上选择生长和材性兼优的家系。【结果】10年生木荷优树自由授粉家系的树高、胸径和木材基本密度均在家系间呈极显著差异。木材基本密度受遗传效应影响较大,而树高和胸径除受遗传控制,还受遗传和环境互作的影响。树高和胸径在产地间差异极显著,而木材基本密度差异不显著。表型变异系数和遗传变异系数由大到小依次为胸径(12.13%和7.74%)、树高(8.28%和3.58%)、木材基本密度(2.82%和1.92%),说明胸径在家系间变异较大,木材基本密度变异较小。遗传力估算结果显示,家系遗传力和单株遗传力由大到小依次为木材基本密度(0.48和0.42)、胸径(0.44和0.35)、树高(0.32和0.26),它们受中度偏强的遗传控制;表型和遗传相关结果显示,树高与胸径间呈极显著正相关,而树高和胸径与木材基本密度间无相关性,因此,生长性状与木材基本密度可独立选择。以分别大于家系胸径均值的10%和木材基本密度平均值为选择标准,选择出13个生长兼材性优良的家系,胸径和木材基本密度的平均遗传增益分别为6.99%和1.18%,平均现实增益分别为16.08%和2.42%。【结论】供试木荷生长性状除遗传控制,还受遗传与环境互作的影响,木材基本密度受遗传效应的影响较大。胸径具有较强的变异性;木材基本密度受遗传控制较强。生长性状和木材基本密度可独立选择。本次从113个木荷优树自由授粉家系中选择出了13个生长兼材性优良的家系。