气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟

青海云杉(Picea crassifolia)是我国青藏高原东北缘特有树种,在维系我国西北地区生态平衡、水土保持、水源涵养和生物多样性等方面发挥着重要作用。基于其分布范围内的69个地理分布样点,利用最大熵(Maxent)模型对现实气候条件下青海云杉的潜在分布及其分布的主导气候因子进行分析,同时结合3种大气环流模型模拟青海云杉在3种气候变化情景(温室气候排放量不同)下未来2050s和2080s潜在分布区的变化。结果表明:Maxent模型对青海云杉潜在分布区的预测具有极高的准确度,所有模型的平均受试者工作特征曲线下面积(AUC测试值)均高于0.99;Jackknife检验和气候因子响应曲线表明年最低降雨量是限制青海云杉分布的主导因子;当前青海云杉的潜在分布区主要集中于青海东部、甘肃东南部、宁夏大部分地区、西藏东部、四川西部山区以及陕西、新疆和内蒙古部分地区。在未来3种增温情景下,青海云杉在2050s和2080s的潜在分布总面积与当前相比变化不明显,但不同适生等级的潜在分布面积变化较大,其中,中度适生区和低度适生区受气候增温影响显著,中度增温下这些区域在2080s的面积明显增大,而高度适生区(核心分布)则在所有增温情景下均呈缩小趋势。同时,在未来3种增温情景下,青海云杉在2050s和2080s的潜在分布区有向北移动趋势,但其心分布区域(高度适生区)仍然以青海东部、甘肃北部为主,无明显变迁趋势。从气候因素角度考虑,本研究表明未来气候变化情景下,青海云杉依然在西部高山地区,特别是作为我国重要生态屏障的祁连山、贺兰山等山区具有重要的经济价值并将持续其生态服务功能。     

末次间冰期以来3种云杉属植物的历史分布变迁及避难所

基于物种现代分布信息和19个环境变量数据,利用最大熵模型(MaxEnt)模拟丽江云杉、紫果云杉和青杄在末次间冰期、末次盛冰期、全新世中期和现代的适生分布区,用云杉孢粉数据进行结果验证,探讨物种分布动态与气候变化的关系,推测其生物避难所.受试者工作特征曲线下方面积(AUC)以及孢粉数据验证结果显示,模拟结果较准确.结果表明: 等温性、最暖季均温和最暖季均温分别是影响丽江云杉、紫果云杉和青杄分布的首要环境因子,相对于降水,温度对其分布的影响更重要;3种云杉的喜寒习性和分布地的深切峡谷地貌特征导致其在末次盛冰期扩张;青杄和紫果云杉在末次间冰期可能存在生物避难所,分别位于湖北神农架地区和四川二郎山及其邻近区.本研究较为准确地模拟了3种云杉属植物末次间冰期以来几个重要地质历史时期的适生分布,推测了青杄和紫果云杉的生物避难所,为深入分析云杉属植物现代分布格局的形成、预测其在气候变化背景下的变化趋势以及3种云杉林的可持续管理和保护提供了科学依据.     

气候变化对东北濒危动物驼鹿潜在生境的影响

气候变化是造成生物多样性下降和物种灭绝的主要因素之一。研究气候变化对物种生境,尤其是濒危物种生境影响对未来保护物种多样性和保持生态系统功能完整性具有重要意义。以驼鹿乌苏里亚种(Alces alces cameloides)为研究对象,选取了对驼鹿分布可能存在影响的22个环境因子,利用最大熵(Maxent)模型模拟了驼鹿基准气候条件下在我国东北的潜在生境分布,并预测了RCP4.5和RCP8.5两种气候变化情景下2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)驼鹿潜在分布,采用接收工作曲线下面积(AUC)对模型预测能力进行评估。研究结果表明:最大熵模型预测驼鹿潜在生境分布的精度较高(平均AUC值为0.845),22个环境因子中,年均温、最暖季均温、年降水、平均日较差是影响驼鹿生境分布的主要因子。基准气候条件下,驼鹿的潜在生境面积占研究区域总面积的36.4%,潜在生境分布区主要在大、小兴安岭。随着时间的推移,研究区内驼鹿当前潜在生境面积明显减少,而新增潜在生境面积较少,总面积呈现急剧减少的趋势,其中RCP8.5情景减少程度大于RCP4.5情景。至2050s阶段,当前潜在生境面积平均将减少62.3%,新增潜在分布面积平均仅为3.6%,总潜在生境面积最高将减少65.6%,平均将减少58.8%;至2070s阶段,当前潜在生境面积平均将减少75.8%,新增潜在分布面积平均仅为1.9%,总潜在生境面积最高将减少93.1%,平均减少73.9%。空间分布上,驼鹿的潜在生境的几何中心将先向西北移动,然后再向高纬度地区西南方向迁移,至2050s阶段,潜在分布生境的几何中心在RCP4.5和RCP8.5情景下的迁移距离分别为183.5 km和210.8 km;至2070s阶段,相应情景下的迁移距离将缩短至28.7 km和33.8 km。潜在生境分布整体呈现向高海拔、高纬度迁移的趋势。     

基于组合模型预测吉林东部山区原麝的适宜分布区

原麝Moschus moschiferus为国家一级重点保护野生动物。本研究基于吉林省东部山区野外调查获得的68份原麝位点数据及17份环境变量数据,选择Biomod2平台集成表现较好的单一模型形成组合模型进行预测,分析不同气候条件下原麝潜在适宜分布区及中心变化。结果表明：组合模型较单一模型具有更高的精度（TSS=0.937,AUC=0.947）。原麝潜在适宜分布区主要位于珲春市、汪清县和长白县;偏好最暖季度均温和最冷季度均温适中、海拔较高且距水源距离较近的落叶针叶林及针阔混交林区域;在未来气候情景下,潜在适宜分布区收缩;分布中心呈先向西南后向东部迁移的趋势。本研究对未来加强生境保护及物种研究具有重要意义,对未来监测和评估我国原麝保护区的空间分布和迁移提供了数据基础。     

气候变化下寒露林蛙在中国的潜在地理分布

近几十年来,全球变暖对全球生物多样性及其地理分布产生了重要影响,特别是对气候变化敏感的两栖动物。寒露林蛙(Rana hanluica)是中国特有种,但在濒危物种红色名录中处于无危状态。为了评估寒露林蛙种群的生存现状,掌握该物种在中国的潜在分布区,以及在未来气候变化条件下适宜生境区的变化,本研究利用最大熵(MaxEnt)生态位模型和地理信息系统,对中国未来气候变化情景下(2050和2070年)寒露林蛙的适宜生境区进行识别。基于47个寒露林蛙分布位点和20个典型环境因子,建立了寒露林蛙在当前和未来气候条件下的适宜生境模型,并分析了相关的环境影响因子。结果表明: MaxEnt模型的预测准确度较高,受试者工作曲线面积值达0.993;寒露林蛙在当前气候条件下的潜在适宜生境面积为36.36万km²,潜在地理分布区域主要位于湖南省和贵州省;影响潜在地理分布的主要环境因子为最干月降水量和海拔。在未来2种典型浓度路径的气候情景下(SSP1-2.5和SSP5-8.5),寒露林蛙适宜生境区均出现不同程度的缩减,导致总适宜生境面积呈减少趋势;其高适宜生境向高纬度地区转移,其核心分布区仍以湖南省为主。     

基于GIS和Maxent模型的白唇鹿(Cervus albirostris)潜在适宜生境及保护GAP分析

在全球气候变暖及人为干扰等因素影响下,许多野生动物因生境退化和丧失而濒临灭绝。为了探讨未来全球气候变暖背景下白唇鹿适宜生境的分布格局及保护状况,基于491个白唇鹿分布位点,利用GIS和Maxent模型模拟预测了SSP1-2.6和SSP5-8.5共享社会经济路径下全球气候变化对白唇鹿在2040年（2021-2040）和2100年（2081-2100）潜在适宜生境分布并对其保护空缺进行了评价,并利用受试者曲线和刀切法对模型模拟结果有效性进行评价。结果表明在两种共享社会经济路径下,从2021到2100年期间：（1）影响白唇鹿潜在适宜生境分布的关键环境因子是植被类型、最暖季均温和最热月最高温和海拔;（2）白唇鹿潜在适宜生境面积总体呈下降趋势,分布格局变化明显的区域主要集中在西藏南部、三江并流区以及青海、四川和甘肃交界带;（3）白唇鹿潜在适宜生境平均海拔上升,质心向高纬度移动;（4）在SSP1-2.6共享社会经济路径下,白唇鹿2040年和2100年位于中国生态屏障区、国家级和地方级自然保护区之内的潜在适宜生境的平均最高和最低比例分别为76.11%和26.92%,而在SSP5-8.5共享社会经济路径下的分别是69.41%和69.34%。本研究揭示了全球气候变暖主要通过对青藏高原暖季的增温效应影响白唇鹿潜在适宜生境,最高达到73.08%的潜在适宜生境还处于保护空缺区域。全球经济发展尽早进入可持续发展模式和对保护空缺区域进行保护地规划与建设将对未来生物多样性保护具有重要意义。     

气候变化下青藏高原全缘叶绿绒蒿的潜在分布变迁

青藏高原物种丰富且属于气候变化敏感区,研究气候变化对青藏高原物种的潜在分布影响,对于该区域物种多样性保护具有重要意义。该研究以一级濒危藏药植物全缘叶绿绒蒿为研究对象,利用加权平均算法(weighted average algorithm, WAA)构建随机森林(RF)、灵活判别分析(FDA)及人工神经网络(ANN)的集成模型,同时对比分析了WAA模型和不同生态位模型的预测精度。最后利用WAA模型预测了全缘叶绿绒蒿在当前(1970~2000年平均)和未来(2041~2060年平均)气候情景下的潜在分布,其中未来气候考虑了2种“共享社会经济路径”(SSP2-45和SSP5-85)。结果显示:(1) WAA模型的预测表明,基于RF、FDA和ANN的集成模型的AUC值为0.926,在AUC值最高RF模型的基础上提高了3%,在FDA和ANN模型的AUC值的基础上均提高了5%。(2) WAA模型确定,全缘叶绿绒蒿的潜在分布对年降水量和最暖季降水量最为敏感,其次是最热月份最高气温,同时对最湿月份降水量以及等温性表现出较低的敏感性。(3)当前全缘叶绿绒蒿潜在分布区主要分布在甘肃西南部、青海东部至南部、四川西部和西北部、云南西北部和东北部、西藏东部。(4)未来气候变化下青藏高原全缘叶绿绒蒿潜在分布预测表明,在2050年SSP2-45情景下,全缘叶绿绒蒿的潜在分布区大小与当前潜在分布区大小基本相同,但整体向西北方向高海拔高纬度地区迁移;在SSP5-85情景下,全缘叶绿绒蒿的潜在分布区明显收缩,且向西北高纬度高海拔地区延伸的趋势更加明显。     

气候变化条件下山西翅果油树适宜分布区的空间迁移预测

气候变化对生物多样性的影响及其适应性直接关系着生物多样性保护的成效,预测未来气候变化条件下受威胁物种适宜生境的空间变化趋势对生物多样性保护具有重要的理论和实践意义.本文选取我国特有濒危植物翅果油树为研究对象,在区域尺度上预测气候变化条件下的物种适宜分布区,进而通过空间分析模拟不同气候变化情景下其适宜分布区的空间变化和迁移趋势.最大熵(Maxent)物种分布模型预测结果显示: 翅果油树的两个适宜分布区在未来气候变化情景下呈现不同的迁移趋势,吕梁山适生区呈现出纬度方向上的轻微波动,而中条山适生区则呈现出向高海拔地区迁移的趋势.适生区空间格局变化分析表明,翅果油树当前适生区的边界存在明显变化区域,包括新增适生区(零星分布在两个适生区的边缘地带,新增率为9.1%～20.9%)和丧失适生区(集中分布在吕梁山适生区北缘和中条山适生区东南部,丧失率为16.4%～31.2%),且两者对气候变化的响应较为敏感.利用分类统计工具Zonal计算得出,在未来气候变化条件下吕梁山适生区的中心点呈现向南迁移的趋势,最大迁移距离为7.451 km;中条山适生区的中心点则呈现出向西北迁移的趋势,最大迁移距离为8.284 km.表明山西翅果油树的分布对气候变化的响应较为剧烈.     

气候变化背景下中国冷杉属植物地理分布模拟分析

中国是世界上冷杉属（Abies Mill.）植物种类最为丰富、分布地域最广的国家,也是研究冷杉属植物分布成因与规律的关键地区。本文通过中国数字植物标本馆、全球生物多样性信息数据库和相关文献三种途径收集我国冷杉属植物的地理分布数据,结合当前和未来气候情景,应用最大熵模型（MaxEnt）模拟冷杉属植物的潜在分布,并使用GIS的空间分析功能做生境适宜性分析,评估我国各地区对冷杉属植物的保护能力。结果显示：（1）四川西南部、云南北部、西藏自治区东南部是我国冷杉属植物分布的热点地区;（2）在未来气候变化情景下,我国冷杉属植物的适宜生境面积将明显减少;（3）适宜生境在未来有向北迁移的趋势;（4）就各地区保护能力而言,在当前气候情景下,云南省的保护能力最高,在未来,我国西部地区的保护能力呈上升趋势,中部和东部地区呈下降趋势。本研究可为冷杉属植物的保护工作提供一定的理论依据和参考价值。     

气候变化对我国特有濒危物种水杉野生种群分布的影响

孑遗植物水杉(Metasequoia glyptostroboides)为我国特有裸子植物,国家一级保护植物。水杉野生种群仅在湖南、湖北和重庆交界之处分布。目前,虽然水杉在全球广泛栽培,但栽培水杉不能自然更新,而野生种群也存在自然更新不良、种群衰退现象。在未来气候变化条件下,水杉种群可能面临更加严峻的灭绝风险。因此,本研究根据文献和标本记载的水杉野生分布记录评估了未来气候变化对野生水杉分布的影响。采用多种物种分布模型,估计了当前气候条件下野生水杉的潜在分布分区,同时采用3种大气环流模型(CCSM4、CNRM-CM5、HadGEM2-ES)模拟的气候数据,估计了两种典型温室气体浓度增加情景下未来(2070年)野生水杉的适宜分布区。结果表明,当前气候条件下,水杉野生种群的潜在分布区与实际分布区一致,集中在湖北、重庆、湖南和贵州的交界处。到2070年,在不同的温室气体浓度增加情景下,我国水杉的潜在分布区有向现分布区的西北部迁移的倾向,但生境适宜度非常低(0.5),成功迁移可能性极低。而现有野生分布区的适宜度也明显下降,潜在分布区消失殆尽,水杉原始种群保护工作可能面临严峻考验。     

A study of the impact of climate change on the potential distribution of Qinghai spruce (Picea crassifolia) in Qilian Mountains

To restore the human-disturbed natural ecology and to assess the impact of the projected future climatic change on the natural ecology at a plant community level or at a plant species level, we need to understand the potential distribution of the community or the species under current climate conditions. Many methods have recently been developed to simulate the potential distribution of a particular community or a particular species, but very little has been done to assess the potential distribution of Qinghai spruce (Picea crassifolia) in Qilian Mountains where the spruce forests are extremely important ecologically and hydrologically. This study used maximum entropy model to simulate the potential distribution of Qinghai spruce under current climate conditions and the validity of the model was verified by statistically comparing the simulated potential distribution with the observed actual distribution of the spruce. We then applied this verified model to assess the impact of the projected future climatic changes on the spruce and the simulated results show that the areal extent of the potential distribution of Qinghai spruce may increase by 1% under the projected future climate change scenario. In addition, this study revealed that among the 19 environmental and climatic factors used in this model, the most important factors are the mean maximum temperature in the warmest month and the mean temperature of the wettest quarter in controlling the potential distribution of Qinghai spruce, these two factors accounting for as much as 75.6% of the variations.     

A study of the impact of climate change on the potential distribution of Qinghai spruce (Picea crassifolia) in Qilian Mountains

To restore the human-disturbed natural ecology and to assess the impact of the projected future climatic change on the natural ecology at a plant community level or at a plant species level, we need to understand the potential distribution of the community or the species under current climate conditions. Many methods have recently been developed to simulate the potential distribution of a particular community or a particular species, but very little has been done to assess the potential distribution of Qinghai spruce (Picea crassifolia) in Qilian Mountains where the spruce forests are extremely important ecologically and hydrologically. This study used maximum entropy model to simulate the potential distribution of Qinghai spruce under current climate conditions and the validity of the model was verified by statistically comparing the simulated potential distribution with the observed actual distribution of the spruce. We then applied this verified model to assess the impact of the projected future climatic changes on the spruce and the simulated results show that the areal extent of the potential distribution of Qinghai spruce may increase by 1% under the projected future climate change scenario. In addition, this study revealed that among the 19 environmental and climatic factors used in this model, the most important factors are the mean maximum temperature in the warmest month and the mean temperature of the wettest quarter in controlling the potential distribution of Qinghai spruce, these two factors accounting for as much as 75.6% of the variations.     

基于最大熵模型的狸尾豆属植物在中国的潜在分布区模拟

基于19个气候因子和203条狸尾豆属（Uraria）植物地理分布记录，采用最大熵模型（MaxEnt）对植物当前分布点的气候变量进行分析，推断其在末次盛冰期（LGM）、当前和未来气候（2070s）情景下的潜在分布；采用受试者工作曲线和刀切法对模型的准确性进行检验并探明影响该属在中国分布的气候因子。结果显示：最大熵模型模拟结果极准确，测试集和训练集假阳性值（AUC）分别达到0.934和0.936；影响该属植物分布的主要气候因子是最暖季节降水和最冷月份最低温度；广西、广东及台湾地区为该属在中国的起源中心。在全球气候变暖背景下，狸尾豆属植物的适生环境将向中国北部及东部沿海地区推移，且面积逐渐增加。     

Predictions of potential geographical distribution of Sinopodophyllum hexandrum under climate change

桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum)为小檗科多年生草本植物, 是我国濒危传统藏药, 预测气候变化对该物种分布范围的影响对于其保护和资源可持续利用具有重要意义。该文利用获得的桃儿七136个地理分布记录和21个气候环境图层, 通过MaxEnt模型分析桃儿七在我国西部七省的潜在地理分布, 并基于该模型预测政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1气候情景下21世纪20、50和80年代桃儿七分布范围。结果表明: 最热季平均温度、年降水量、温度季节性变动系数和等温性是影响桃儿七分布的主要气候因子; 在当前气候条件下, 桃儿七适宜的生境面积占研究区总面积的11.71%, 主要集中在青藏高原东缘的四川、甘肃、青海境内次生植被丰富、地形复杂的高海拔地区, 低适宜生境与不适宜生境分别占研究区总面积的15.86%与72.43%。由模型预测可知, 在SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1三种情景下, 桃儿七在研究区低适宜生境的数量相对变化较小, 在适宜生境先大幅减少后又缓慢增加。研究结果同时表明, 在未来气候变化条件下, 桃儿七的适宜生境平均海拔将逐渐升高, 范围以及几何重心极有可能先向北移, 然后再向西延伸至青藏高原内部较高海拔的山区。     

未来气候变化对不同国家茶适宜分布区的影响

茶是对气候变化敏感的重要经济作物, 评价全球气候变化对茶分布和生产的影响对相关国家经济发展和茶农的生计至关重要。本研究基于全球858个茶分布点和6个气候因子数据, 利用物种分布模型预测全球茶的潜在适宜分布区及其在2070年的不同温室气体排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下的变化。结果表明: 当前茶在五大洲均有适宜分布区, 主要集中在亚洲、非洲和南美洲, 并且最冷季平均温和最暖季降水量主导了茶的分布。预计2070年, 茶的适宜分布区变化在不同的大洲、国家和气候情景间将存在差异。具体来说, 茶的适宜分布区总面积将会减少, 减少的区域主要位于低纬度地区, 而中高纬度地区的适宜分布区将扩张, 由此可能导致茶的适宜分布区向北移动; 重要的产茶国中, 阿根廷、缅甸、越南等茶适宜分布区面积会减少57.8%-95.8%, 而中国和日本的适宜分布面积则会增加2.7%-31.5%。未来全球新增的适宜分布区中, 约有68%的地区土地覆盖类型为自然植被, 因此可能导致新茶树种植园的开垦和自然植被及生物多样性保护产生冲突。     

气候变化下桃儿七潜在地理分布的预测

桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum)为小檗科多年生草本植物, 是我国濒危传统藏药, 预测气候变化对该物种分布范围的影响对于其保护和资源可持续利用具有重要意义。该文利用获得的桃儿七136个地理分布记录和21个气候环境图层, 通过MaxEnt模型分析桃儿七在我国西部七省的潜在地理分布, 并基于该模型预测政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1气候情景下21世纪20、50和80年代桃儿七分布范围。结果表明: 最热季平均温度、年降水量、温度季节性变动系数和等温性是影响桃儿七分布的主要气候因子; 在当前气候条件下, 桃儿七适宜的生境面积占研究区总面积的11.71%, 主要集中在青藏高原东缘的四川、甘肃、青海境内次生植被丰富、地形复杂的高海拔地区, 低适宜生境与不适宜生境分别占研究区总面积的15.86%与72.43%。由模型预测可知, 在SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1三种情景下, 桃儿七在研究区低适宜生境的数量相对变化较小, 在适宜生境先大幅减少后又缓慢增加。研究结果同时表明, 在未来气候变化条件下, 桃儿七的适宜生境平均海拔将逐渐升高, 范围以及几何重心极有可能先向北移, 然后再向西延伸至青藏高原内部较高海拔的山区。     

基于随机森林模型预测气候变化对黄颡鱼适生区的影响

作为对温度等相关环境条件要求较高的温水性鱼类, 全球气候变化引起栖息水域环境的改变可能会对黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)自然资源的分布产生影响。研究基于黄颡鱼物种分布信息、WorldClim气候数据(BCC-CSM1-1、CCSM4和MRI-CGCM3气候变化模型以及RCP2.6和RCP8.5温室气体排放情景)与集成学习算法随机森林(Random forest)对黄颡鱼当前、2050s和2070s潜在栖息地进行预测。所研究结果表明: (1)预测模型的Area Under the Curve (AUC)高达0.971, 指示模型的泛化能力较好, 结果可靠性较高; (2)结点纯度(Node purity)评判表明平均温度日较差和最暖季度降水量是预测黄颡鱼潜在分布的最重要环境因子; (3)在未来气候变化条件下, 黄颡鱼的栖息地中心逐渐脱离我国的东部和中部等地并北移, 且其高适生区面积逐渐减少。就黄颡鱼潜在栖息地以及影响其分布的主要生态条件进行相关研究, 对于黄颡鱼种质资源保护区的划分、渔业管理和潜在的生物入侵防控具有现实意义, 并可为东亚地区其他淡水鱼类应对气候变化的响应提供参考依据。     

基于生态位模型的外来入侵种克氏原螯虾在中国的适生区预测

克氏原螯虾在20世纪初作为重要的水产品引入中国,但因其繁殖能力强、生长迅速、适应性强、喜掘洞穴,对农作物、池埂及农田水利有一定破坏作用,降低入侵地区当地物种多样性,对当地生态系统造成严重危害。因此,研究未来气候情景下克氏原螯虾适生区的变化,可为其监控和管理措施提供关键信息,有效预防和控制其蔓延。本研究基于克氏原螯虾的分布点,应用最大熵(MaxEnt)模型和规则集遗传算法(GARP)模型模拟了当前气候条件下克氏原螯虾在中国的潜在适生区,并预测了2041—2060年和2061—2080年克氏原螯虾在4种气候变化情景下(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5)的分布,采用ROC曲线对预测结果进行检验和评价。结果表明: 在当前气候条件下克氏原螯虾集中分布在上海、江苏、浙江、安徽等长江沿岸地区;最冷季平均温度、最冷月最低温度对克氏原螯虾分布影响最大,其次是温度季节性变化、最暖月最高温度和最干月降水量。在未来气候情景下,2061—2080年克氏原螯虾的适生区面积有不同程度的变化,在RCP 2.6和RCP 4.5情景下总适生面积增加,但在RCP 8.5情景下呈先增后减趋势,而在RCP 6.0情景下无明显变化;克氏原螯虾适生区在空间分布上不仅有纬度方向上的扩散,也有向海拔较高地区迁移的趋势。