芸薹属自交不亲和基因的分子生物学及进化模式

芸薹属的自交不亲和性是受单基因座、复等位基因控制的孢子体控制型。自交不亲和基因座位(S-locus)是由多个基因组成的复杂区域,称之为S多基因家族,其大多数成员分布于芸薹属的整个染色体组。目前已鉴定出100多个S等位基因,它们的起源分化始于一千万年前。S-座位上存在的多基因有3种：SRK,SLG和SCR／SPII;SRK和SLG在柱头中表达,SCR／SPII在雄蕊中表达。SRK蛋白在识别同类花粉的过程中起主要作用,而SLG蛋白增强了这种自交不亲和反应。SLG与SRK基因中编码S-结构域的核苷酸序列相似性程度高达85％～98％。基因转换可能是SLG和SRK的高度同源性能够得以保持的原因。SRK,SLG和SCR基因紧密相连,并表现出高水平的序列多样性。SRK与SLG基因间的距离很近,在20～25kb之间。在柱头和花粉中,自交不亲和等位基因之间的共显性关系要比显性和隐性关系更加普遍,这是芸薹属自交不亲和性的一大特点。自交不亲和基因的进化模式存在两种假说：双基因进化模式和中性变异体进化模式;可能存在几种不同的进化方式,它们共同在自然群体中新的S等位基因进化过程中起作用。     

芸薹属植物自交不亲和性的分子机制

芸薹属植物自交不亲和性受单一位点的复等位基因控制,此位点命名为S位点,它决定柱头表面花粉识别的专一性,S位点糖蛋白基因（SLG）和S受体激酶基因（SRK)是控制芸薹属植物花柱自交不亲和性的两个关键因子,本文介绍了编码自产不亲和性的S位点的SLG,SRK和花粉S基因的鉴定,结构及功能,并对其信号传导途径的可能机制做了简要概述。     

芸苔属植物自交不亲和性的分子机制

芸薹属植物自交不亲和性受单一位点的复等位基因控制,此位点命名为S位点。它决定柱头表面花粉识别的专一性。S位点糖蛋白基因（SLG）和S受体激酶基因（SRK）是控制芸薹属植物花柱自交不亲和性的两个关键因子。本文介绍了编码自交不亲和性的S位点的SLG、SRK和花粉S基因的鉴定、结构及功能,并对其信号传导途径的可能机制做了简要概述。     

芸薹属自交不亲和基因的分子生物学及进化模式

芸薹属的自交不亲和性是受单基因座、复等位基因控制的孢子体控制型。自交不亲和基因座位（S-locus）是由多个基因组成的复杂区域,称之为S多基因家族,其大多数成员分布于芸薹属的整个染色体组。目前已鉴定出100多个S等位基因,它们的起源分化始于一千万年前。S-座位上存在的多基因有3种：SRK,SLG和SCR/SP11;SRK和SLG在柱头中表达,SCR/SP11在雄蕊中表达。SRK蛋白在识别同类花粉的过程中起主要作用,而SLG蛋白增强了这种自交不亲和反应。SLG与SRK基因中编码S-结构域的核苷酸序列相似性程度高达85％～98%。基因转换可能是SLG和SRK的高度同源性能够得以保持的原因。SRK,SLG和SCR基因紧密相连,并表现出高水平的序列多样性。SRK与SLG基因间的距离很近,在20～25 kb之间。在柱头和花粉中,自交不亲和等位基因之间的共显性关系要比显性和隐性关系更加普遍,这是芸薹属自交不亲和性的一大特点。自交不亲和基因的进化模式存在两种假说：双基因进化模式和中性变异体进化模式;可能存在几种不同的进化方式,它们共同在自然群体中新的S等位基因进化过程中起作用。     

泛素/26S蛋白酶体途径与显花植物自交不亲和反应

植物的生长和发育离不开短命调控蛋白的有选择性降解, 其中一种重要的降解方式就是泛素/26S蛋白酶体途径。在这个途径中, 泛素(ubiquitin)和26S蛋白酶体起着至关重要的作用, 需要被降解的蛋白会通过E1-E2-E3酶接合反应由Ub进行标记, 随后标记蛋白会被26S蛋白酶体识别并降解。自交不亲和反应也正是通过此途径实现的, ARC1(arm repeat containing 1)和SCFs (skp1-cul1-F-box-proteins)作为E3s分别在孢子体自交不亲和和配子体自交不亲和反应中起作用。本文综述了就泛素/26S蛋白酶体途径的组成及其在自交不亲和反应中的作用。     

金鱼草自交不亲和位点位于着丝粒的周边区

在蔷薇科、茄科和玄参科配子体自交不亲和中,编码花柱的S RNase控制花柱的自交不亲和性.在前两科植物中,自交不亲和(S)位点定位于着丝粒的附近,但在玄参科植物金鱼草(Antirrhinum)中自交不亲和位点至今未知.为了确定它在染色体上的位置和基因组结构,以基因型S2S5金鱼草根尖为材料,进行染色体的制备观察,利用地高辛标记的S2 RNase和含有其全长的BAC克隆(S2 BAC)为探针进行荧光染色体原位杂交(FISH),发现S2RNase杂交信号位于染色体的着丝粒附近,而S2 BAC的杂交信号位于每条染色体的着丝粒的周边区,呈对称的4个,表明金鱼草S位点位于着丝粒的周边区.对S2BAC预测基因的分析表明,发现一个金鱼草新的反转座子(RIS1).结果显示,金鱼草S位点位于染色体着丝粒的周边区,富含转座子和反转座子,和其他两类配子体自交不亲和的位置类似,预示它们的共同起源和具有抑制重组的功能.     

花粉——雌蕊相互作用的分子基础

显花植物授粉过程包含了花粉与雌蕊一系列复杂的细胞间相互作用。花粉在柱头上必须发生粘附与水合作用后才能萌发,花粉胞被蛋白可能在粘附机制中起主要作用,而水孔蛋白调节了花粉的水合过程;花粉管在花柱引导组织中定向生长,受引导组织胞间质、向化性物质及细胞粘附机制等因素的影响,也与花粉受体及子房有关。在植物的自交不亲和性反应中,配子体型自交不亲和性反应主要是由自交不亲和基因蛋白产物降解花粉RNA或以Ca^2 介导的信号级联反应实现的;孢子体型自交不亲和性反应则依赖于干性柱头以及雌蕊的S受体激酶及S位点糖蛋白与花粉S基因配体之间的相互作用。     

甘蓝自交不亲和反应的细胞信号转导

S受体激酶(S—receptor kinase,SRK)和S位点富含半胱氨酸(S-locus cysteine-rich,SCR)分别是甘蓝柱头和花粉中导致自交不亲和反应的决定性蛋白质因子。本文就SRK、SCR的结构和功能加以综述,阐明两者在细胞信号转导中的作用。     

泛素/26S蛋白酶体途径与显花植物自交不亲和反应

植物的生长和发育离不开短命调控蛋白的有选择性降解,其中一种重要的降解方式就是泛素,26S蛋白酶体途径。在这个途径中,泛素（ubiquitin）和26S蛋白酶体起着至关重要的作用,需要被降解的蛋白会通过E1-E2-E3酶接合反应由Ub进行标记,随后标记蛋白会被26s蛋白酶体识别并降解。自交不亲和反应也正是通过此途径实现的,ARC1（arm repeat containing 1）和SCFs（skp1-cul1-F-box-proteins）作为E3s分别在孢子体自交不亲和和配子体自交不亲和反应中起作用。本文综述了就泛素/26S蛋白酶体途径的组成及其在自交不亲和反应中的作用。     

植物自交不亲和基因研究进展

自交不亲和性的研究是植物生殖生物学和分子生物学研究的热点之一,对自交不亲和基因和蛋白质的深入研究是解析自交不亲和性机理的关键.对控制孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性的S基因及其蛋白质产物的分子生物学研究进展进行了综述.孢子体自交不亲和性植物S位点上至少存在3个基因,即SLG、SRK和SCR基因.其中SLG、SRK基因控制雌蕊自交不亲和性,而SCR控制花粉自交不亲和性.配子体自交不亲和植物雌蕊S基因产物为S-RNase,具有核酸酶活性;配子体自交不亲和植物花粉S基因产物尚未找到.