南盘江地区二叠纪-三叠纪之交浅水台地古氧相研究

海洋缺氧被认为是导致二叠纪末生物大灭绝的重要原因之一,但是缺氧时限和缺氧程度在不同地区的差异仍未得到很好的解决.为深入探索二叠纪-三叠纪之交浅水相区海洋缺氧的演变过程和形成机理,对位于"大贵州滩"台地内部打讲剖面的二叠系-三叠系界线地层中的生物组成和关键地球化学指标进行了系统研究.大灭绝前的浅水碳酸盐岩台地表现出低硫(总硫,黄铁矿硫),低黄铁矿硫/有机碳比值(硫黄铁矿/C有机),低黄铁矿化系数(DOP)的特征,同时记录了碳同位素的负偏和硫化氢气体释放事件,表明该时期以氧化环境为主;大灭绝后的各种地球化学指标显示浅水台地开始向贫氧-缺氧环境转变,但缺氧程度不高,主要为贫氧-缺氧相.以此为基础,本文提出该时期南盘江盆地古氧相的基本演变模式,即大灭绝前频繁的火山活动释放大量CO2,SO2等气体,使得气温出现上升,导致陆地生态系统开始瓦解,陆地风化速率加快,陆源输入的增加引发碳同位素负偏;与此同时,陆源物质输入的增加还导致海洋贫氧层(OMZ)扩张.当OMZ间歇性入侵透光带时,导致H2S气体向浅水台地释放,从而引发黄铁矿埋藏脉冲式上升的现象.大灭绝后,气温急剧上升,陆地风化速率加剧,OMZ急剧扩张,"大贵州滩"浅水台地开始向贫氧-缺氧环境转变.由此可见,二叠纪末的生物大灭绝是由火山活动增强,升温事件和海洋缺氧等一系列环境因素引发的.结合最新的研究结果,笔者认为该时期的升温事件是引发生物大灭绝的主导因素,同时也是导致海洋缺氧加剧的主要原因.此外,本文新的地球化学数据进一步证实了该地区的微生物岩形成于贫氧-缺氧环境.     

罗平生物群国家地质公园:两亿年前定格的海底世界

正在距今2亿多年前,地球遭遇了一次空前的"物种大灭绝",海洋中超过95%的生物遭遇了灭绝。而生活在中国云南罗平地区的生物足够幸运,凭借这里独特的环境,保留下一条罕见的完整生态链,也成为了大灭绝后三叠纪海洋生态系统全面复苏的直接证据。近日,国土资源部正式同意命名云南罗平生物群国家地质公园,这也意味着罗平生物群的研究与保护力度将更进一步提高。     

湖北崇阳地区二叠纪-三叠纪之交的介形虫化石及其对灭绝事件的响应

在湖北崇阳二叠系-三叠系界线附近地层中共获得400余个介形虫实体标本,归属4科10属30种.其中在二叠纪末生物大灭绝界线之下长兴组灰岩中发现6属20种,大灭绝界线之上微生物岩中发现7属11种.崇阳微生物岩中的介形虫化石与前人在广西和重庆地区微生物岩中发现的介形虫不但在属种类型上存在差别,而且可作为海水含氧量指标的滤食性分子所占的比例也明显不同,反映出华南地区二叠纪末生物大灭绝后古海洋环境的多样性.在纵向地层序列上,崇阳剖面介形虫化石的分布具有明显的阶段性.在大灭绝界线之下200cm处部分介形虫已开始消失,界线附近再次遭受灭绝,在灭绝界线之上微生物岩的顶部部分属种再度消失.崇阳剖面介形虫的这种分阶段、多幕式演化规律表明,在二叠纪-三叠纪之交这一全球重大地质转折期,作为大灭绝后仅存的几类多细胞生物的介形虫所遭受的损失是个逐渐变化的过程.碳同位素测试分析也显示,古海洋环境的变化早在大灭绝界线之下200cm处就已开始.碳同位素曲线的波动与介形虫属种类型的变化和消失相关,但与介形虫化石的丰度变化没有必然联系.     

陕西镇安西口石炭-二叠系界线剖面蜓类生物多样性与高频海平面变化

研究海平面变化与生物多样性及其演化之间的耦合关系, 对于进一步认识地球环境变化对生物演化的影响、探索地史时期的生命-环境协同演化规律具有重要意义. 对陕西镇安西口地区晚石炭世逍遥期至早二叠世隆林期类化石的地层分布资料进行了定量分析, 探讨了类物种分异度与相对海平面变化之间的关系. 从总体上看, 研究区的类动物群物种数在这一时期经历了一次快速的上升和一次明显的下降. 在石炭-二叠纪之交, 类物种分异度骤然增加, 是一次极为明显的生物辐射事件, 代表假希瓦格亚科的新生. 结合层序地层和海平面变化研究表明, 类的物种分异度与其在旋回层序中的产出位置关系密切, 受海平面特别是高频海平面变化控制明显. 在海平面快速上升形成的高频旋回下部单元, 类物种分异度小, 首现和末现物种数也较少; 在海平面缓慢下降形成的高频旋回上部单元, 类物种分异度增大, 首现和末现物种数也较多. 在三级层序的初始海泛面和最大海泛面等关键界面上, 类的物种分异度较低, 其上物种数呈增加趋势; 在三级层序内部, 海进体系域中类物种分异度不大, 而在高位体系域中类物种分异度增大. 二级海平面升降与高级别类单位的盛衰对应关系较为明显.     

枝角类亚化石揭示的湖北太白湖过去百余年环境演变

近百年来长江中下游地区的浅水湖泊经历了气候变化及日益增强的人类扰动,造成了普遍的湖泊富营养化、水动力条件和水生生态系统的状态转变,水体的生态服务功能明显退化.枝角类作为一种重要的水生生物,敏感地响应于湖泊及其流域的环境变化,但目前对亚热带湖泊中的枝角类亚化石的环境指示意义,与其它古生态指标如硅藻、摇蚊等对环境变化的响应差异尚未明确.因此,本文以浅水湖泊太白湖为研究对象,结合流域历史资料和监测数据,基于沉积岩芯中枝角类群落过去百年来的期演化序列,重建了近百年来太白湖的历史环境演变过程及机制.对比硅藻及摇蚊的群落演化特征,探讨了多门类古生态指标对环境变化的响应差异.本文重点讨论了枝角类对湖泊鱼类产量指示意义及利用枝角类亚化石来重建历史环境的应用前景及不足.     

东秦岭晚白垩世恐龙多样性降低的气候因素

气候与环境变化是影响生物群演化的关键驱动因素,因此研究陆地生态系统所处的古气候与古环境背景对于探讨生物盛衰甚至灭绝具有重要的意义.我国盛产恐龙骨骼和恐龙蛋化石,但迄今对于古气候-环境演化与恐龙种群数量和多样性演化联系的研究相对匮乏.东秦岭地区发育多个晚中生代-早新生代陆相沉积盆地,蕴含大量晚白垩世恐龙骨骼和蛋、新生代哺乳动物化石,是开展古气候与恐龙动物群多样性演化关系,探究恐龙灭绝原因的理想场所.本研究对东秦岭灵宝盆地好阳河剖面开展环境磁学和元素地球化学研究,重建了该区晚白垩世-早始新世期间的化学风化强度和古水文循环过程,以揭示生物-环境协同演化的关系.化学风化强度和磁化率记录表明晚白垩世-早始新世期间灵宝盆地古气候-水文环境发生了三次大的阶段性变化：在约74.4～68.0 Ma,研究区处于水动力较稳定的深湖相沉积环境和逐渐变冷的气候状态;随后68.0～65.8 Ma时期研究区逐渐干旱化,水文波动变强;在65.8～54.7 Ma,区域气候变化强烈,呈现明显增强的干湿水文循环.本研究揭示了古气候-水文环境变化与恐龙种群演化的关系,提出东秦岭地区在晚白垩世末期(约68～66 Ma)的气候干...     

中国湖泊生态系统突变时空差异

人类活动的加强导致湖泊生态系统发生"突变",造成生物多样性下降、藻类暴发、水质恶化等等环境和生态问题.中国许多湖泊已经发生"突变"或面临着突变风险.获悉湖泊生态系统发生突变的时空差异对于区域湖泊的保护,预防湖泊突变的发生以及制定合适的修复策略至关重要.本研究收集了中国55个不同区域湖泊的古湖沼学数据,探讨了湖泊突变的区域特点.研究确定了湖泊生态系统发生突变时间和区域差异,并揭示了空间差异的原因.结果表明,中国湖泊生态系统突变时间的区域分异特征为:长江中下游湖泊最早出现突变;东部和东北湖区湖泊突变时间明显早于西南、内蒙古和新疆湖泊;各湖区内,城郊湖泊突变时间早于乡村湖泊.人类活动强度是造成湖泊突变时空差异的主要驱动力.研究认为,区域人类活动强度影响了湖泊生态系统的演化进程,造成了中国湖泊生态系统突变的区域差异.本研究从生态系统突变的角度,利用古湖沼学综述了中国湖泊生态系统在人类活动下的演化进程,更深刻地认识了中国湖泊现状,为湖泊保护提供了有力的科学依据.     

氧循环与宜居地球

氧是影响地球宜居性的重要因素,其与复杂生命体的形成和演化有着千丝万缕的联系.研究全球氧循环有助于我们了解地球系统的演化过程,剖析地质历史时期地球宜居性的形成,从而帮助我们预估地球系统的未来变化.近几十年来,氧循环的研究在地质学、地球化学、地球生物学、海洋科学和大气科学等领域取得了重大进展,这丰富了我们对地球系统的认识.然而,这一系列的研究工作都是在各自领域独自开展的,由此导致我们对氧循环这一关键科学问题的理解较为片面,对地球科学各个圈层之间的相互作用缺乏完整的认识.本文提出了地球系统五大圈层相互耦合的理论框架,阐明了氧循环在地球系统科学中起到的纽带作用,全面总结了多时间尺度上氧循环的研究,特别关注了大氧化事件、大灭绝事件以及大气氧含量和物种进化之间的潜在联系.深入理解地质历史时期氧循环与生物多样性之间可能的联系,对探索地球宜居性的历史演化和未来具有深远的意义.自从进入人类世以来,地球系统在人类活动的强迫下已逐渐偏离其既定轨迹,氧循环也因此产生了强烈的响应.我们认为如果不及早干预,人类活动对氧循环的干扰可能会大大降低地球的宜居性.     

若尔盖盆地200 ka以来氧同位素记录的古温度定量研究

利用湖泊水体氧同位素的演化特征 ,建立了求解古温度的物理模型 ,并在若尔盖古湖研究中进行了具体应用 ,获得了近 2 0 0ka来的温度序列 .结果表明 ,相当于 7阶段 ,最高温度比现代高 2 .7℃ ;6阶段比今低 4.3℃ ;5阶段峰值温度比今高约5 .2℃ ;4阶段平均比现今低 2～ 3℃ ,而 3阶段曲线上表现为双峰一谷特征 ,内部温差在 4℃以上 .另外 ,通过比较模拟古温度值与碳酸盐氧同位素值两者间的关系 ,发现若尔盖地区 6阶段环境有其特殊性 ,并且是暖干冷湿型环境转向暖湿冷干型环境特征的过渡阶段 .     

古菌、生命树和真核细胞的功能演化

当前对早期生命演化过程的研究仍存在许多尚未解决的问题,其中以真核生物"基因组起源"和"细胞功能演化"最为重要,回答该问题的关键在于确定真核生物在生命树中的位置以及20亿年前获得线粒体的宿主与现代古菌之间的关系.最新研究认为真核生物是从属于古菌的一支,而新古菌的不断发现将进一步推动"真核细胞功能演化"的研究.文章先对有关"古菌"、"生命树"和"真核细胞功能演化"的研究进展及挑战进行梳理,之后单独总结了当前中国的古菌研究现状,最后从"宏基因组"、"生物信息学方法"和"古菌的分离培养"三方面对通过构建古菌系统发育推动生命演化研究提出展望.     

华南二叠纪-三叠纪之交初级生产力的演化以及大隆组黑色岩系初级生产力的定量估算

二叠纪末期生物大灭绝后初级生产力是升高还是降低仍是一个很有争议的问题.通过对华南两个深水剖面(峡口和新民剖面)的研究发现,在二叠纪-三叠纪之交初级生产力是逐步降低的,而且从Clarkina changxingensis-C.deflecta带到Hindeodus parvus-Isarcicella isarcica带经历了升高-降低-恢复-衰退-萧条5个演化阶段.从C.meishanensis带底部开始,初级生产力开始大幅度衰退,但由于环境的恶化,海洋表层生物群发生了转变,大量适应恶劣环境的疑源类和蓝细菌(灾难种)反而繁盛.而后初级生产者在H.parvus-I.isarcica带出现大的萧条.通过对华南2个剖面晚二叠世大隆组黑色岩系初级生产力的定量计算发现,大隆组黑色岩系的初级生产力相当于现代海洋上升流区域生产力的平均值,这套地层是潜在的优质烃源岩.大隆组出现这种高生产力的现象可能与当时华南板块处于赤道上升流附近有关,但不同剖面因受氧化还原和后期改造作用的影响,保存下来的有机质含量可能会有很大的差别.     

编者按

正地球生物学(geobiology)研究地圈-生物圈耦合系统,即生物圈与地球其他圈层如大气圈、水圈和岩石圈的相互作用机制及其过程.地球生物学、地球化学和地球物理学分别构成了研究地球系统的生物过程、化学过程和物理过程的学科体系.地球生物学的核心是生命与地球环境的相互作用与协同演化.我们过去讲地球与生命的关系,主要强调的是地球环境影响生命,生命适应地球环境,这是一个单向作用的关系.但地球与生命之间应为相互作用的关系,而且是协同演化的.生命演化能否影响地球环境演变,生物过程能否影响地球环     

距今2.52亿年前后的生物地球化学循环与海洋生态系统崩溃:对现代海洋的启示

在2.52亿年前的二叠纪-三叠纪之交,海洋系统出现了海水表面温度的快速升高、最严重的动物大灭绝和生物地球化学循环的变化,这对研究现代海洋生态系统具有很好的启示意义.随着当时阶段性的全球变暖,海洋系统碳、氮和硫的地球化学循环从动物大灭绝前的解耦关系转变到大灭绝期间的耦合关系.后者又从动物大灭绝第一幕的碳与氮的耦合关系转变到大灭绝第二幕的碳、氮和硫的耦合关系,显示了海洋环境和动物危机不断加剧的变化过程.也就是说,当海洋从第一幕的缺氧发展到第二幕的硫化时,生态系统就从生物危机发展到生态危机.元素循环耦合关系的出现说明了在当时的海洋系统中以几种主要的循环途径占主导,参与元素循环的途径多样性明显在降低.这一解剖案例显示了元素地球化学循环的变化可以很好地指示了地质时期全球变暖所引发的海洋生态系统的阶段性崩塌.实际上,地质环境中元素循环的这种耦合/解耦关系与环境条件有密切关系,而这种环境条件又影响生态系统(如缺氧导致生物大灭绝、硫化导致生态系结构转变).在现代海洋系统,全球变暖所引发的碳和氮的耦合关系已经在局部海区出现.如果这种耦合关系进一步发展到全球规模,就会出现碳、氮和硫的耦合关系,海洋生态系统将会出现严重危机.     

寒武纪大爆发的因果关系

寒武纪大爆发是长期受多学科领域关注的基础前沿课题.本文从动物门类的化石首次出现、分异演化时间、环境变化、发育基因调控网路以及生态效应等几个方面来讨论它们与寒武纪大爆发的因果关系.动物门类的化石首次出现时间主要集中在寒武纪的前三个阶(541~514 Ma),体现出突发性、阶段性和不等时性.动物门类分异演化的时间,目前还存在深时分异和浅时分异的争议.控制动物发育的基因调控网络早在动物分异演化之前就已经形成,表明基因调控网络的建立是寒武纪大爆发的前提条件,但不是充分条件.因此,寒武纪大爆发需要环境激发因素.海水氧化还原条件和化学成分的变化以及营养物质的补给是最受关注的环境诱发因素.海洋生态环境内营养物质的富集通常会导致原始生产力的过剩,并不一定直接对应于动物多样性增长.埃迪卡拉纪至寒武纪过渡时期海水的持续氧化、钙和其他离子浓度的变化以及总盐度的降低可能是触发寒武纪大爆发的主要环境因素,但需要更精确的年代地层学、地球化学和动物发育生理学等数据加以验证.很多学者认为寒武纪大爆发是一种生态现象,即后生动物于寒武纪早期在生态上获得空前的成功.生态效应需要大量不同类型的动物来实现.因此,动物与动物之间以及动物与环境之间,复杂生态关系的建立也是寒武纪大爆发的结果而不是原因.不可否认,生态效应的积极反馈作用可以促进生物多样性增长.寒武纪大爆发是由环境变化突破关键约束而导致的以后生动物为主导的海洋生态系统的初次建立,通过"生态雪球"效应连锁反应得以实现.     

湖泊水体微生物四醚膜脂化合物研究进展

来源于微生物膜脂的甘油二烷基甘油四醚类(GDGTs)化合物是近年来被广泛用于古环境定量重建研究的化合物之一,究其原因在于此类化合物对环境响应敏感,特别是温度与pH值等,据此而建立的一系列GDGTs指标有效定量重建海洋、湖泊、泥炭以及土壤等不同沉积载体的环境信息.目前已在全球范围广泛开展湖泊沉积物GDGTs的研究工作,相继建立的全球以及不同区域尺度的湖泊沉积物GDGTs校正方程,已被用于湖泊古环境的定量重建研究,有效记载古湖泊环境变迁信息.相较之下,基于湖泊水体GDGTs的调查工作则起步较晚,但越来越多的研究显示,不同类型湖泊水体普遍贡献GDGTs,然而究竟此类水生来源GDGTs是否与陆源以及湖泊沉积物GDGTs具有类似的分布,以及他们对环境因素的响应如何,这都为湖泊古温度定量重建研究带来不确定性.基于此,本文总结这10年来湖泊水体GDGTs研究工作的进展,首先阐述湖泊水体不同来源(古菌以及细菌)GDGTs的分布情况,研究发现水体不同层位GDGTs浓度以及各组分之间存在差异,并且水深在不同湖泊对GDGTs浓度以及各组分相对比例的影响存在差异.此外还总结湖泊水体中古菌来源isoGDGTs以及细菌来源brGDGTs的生物来源,并进一步分析环境因素对不同深度水体GDGTs分布的影响,虽然温度依然是影响水体中GDGTs分布的首要因素之一,然而湖泊水深、温度以及水体中溶解氧浓度等因素存在着一定的耦合关系,这些因素往往协同作用于水体GDGTs,因此会为评估环境因素对水体GDGTs的影响带来难度.     

华南早三叠世错时相沉积及其对复苏期生态系的启示

二叠纪末的大灭绝不仅重创了古生代海洋生态系,也使得海洋沉积体系发生剧变,导致灭绝之后早三叠世生物复苏期异常的生态系状况和海洋环境．丰富的特殊沉积物及相关沉积构造的广泛出现是早三叠世沉积的显著特征,如扁平砾石砾岩、蠕虫状灰岩、潮下皱纹构造、微生物岩、海底碳酸盐胶结岩扇、薄层灰岩和条带灰岩等．这些特征性的沉积物在奥陶纪之前的海洋环境中曾广泛分布,但在奥陶纪后生动物大发展之后,它们一般仅见于某些极端和异常的环境中．当它们在早三叠世正常浅海环境再次广泛出现时,被认为在时间上或环境上发生了错位,故被称为错时相（anachronistic facies）．研究这些特殊沉积构造,对于探索古生代冲生代地质突变期异常的生态系状况和特殊的海洋环境具有重要作用．错时相在中国南方各地的早三叠世地层中广泛存在,分布于下三叠统众多层位中,而且囊括了全球已报道的大多数错时相沉积物,为研究华南早三叠世的海洋环境状况及其与生物复苏的关系提供了契机．“蠕虫状灰岩”是华南下三叠统中最典型、最发育的错时相沉积物,但对其研究相对较少．以湖北三峡地区的蠕虫状灰岩为例,对其类型划分、时空分布进行了重点论述．华南下三叠统中蠕虫状灰岩及其他错时相沉积构造的研究表明：错时相紧接生物大灭绝后出现,并随中生代海洋生态系的重建而退出正常浅海环境,这种耦合关系正是沉积体系和生态系对古生代冲生代地质突变及其导致的“特异”环境的自然响应．因此,错时相的盛衰变化可以作为独立于化石记录分析之外的生态变化指针．     

中国志留纪综合地层和时间框架

志留纪是显生宙内,除第四纪和新近纪外,历程最短的一个纪,是奥陶纪大灭绝后生物多样性快速复苏、板块聚合、大洋消失或变窄、气候和海平面多变、生物地理区系弱化和植物开始占据陆地的一个重要而特殊的时期.志留系又是第一个建立全球年代地层标准(四统、七阶)的系,但在20世纪80年代中期开展的"后层型"研究后发现,一些阶的底界层型,由于定义不精准和/或层型剖面的先天缺陷、关键标准化石始终未曾发现等,精时对比受到制约.本文剖析中国志留系发育特点,综述近些年来在生物地层、年代地层、事件地层(如沉积相分异,黑色页岩、海相红层和碳酸盐岩与生物礁的时空分异)、化学地层、构造地层(如华南志留纪晚期地层的广布及其构造意义)等方面取得的主要研究进展,指出目前存在的和今后需重点关注的问题.年代地层学研究不宜只集中在一条界线上,需注重界线上下的生物、化学、磁性、环境、年龄等多领域的综合交叉,提高层型的优质度,延伸在区域和全球的对比价值.期盼我国志留系研究在兰多维列统生态地层、盆地分析及综合地层的精时对比,温洛克世至普里道利世年代地层框架的确立和对比,化学和磁性地层研究及关键层段绝对年龄的测定,古地理与大地构造研究的深化,陆地生态系统早期演化等方面取得重要成果,并在个别统、阶的底界层型的再研究中发挥重要作用.     

鄱阳湖湿地中低滩典型植物群落的生物多样性及影响因子

周期性水文节律是影响洪泛湖泊洲滩湿地植物群落物种组成与生物多样性的重要驱动力。本研究以鄱阳湖中低滩典型植物群落为研究对象,通过实地样方调查与统计方法分析植物群落的生物多样性格局及其关键环境因子。结果表明：鄱阳湖中低滩代表性群落分别是灰化薹草群落和虉草群落;植物群落的Shannon-Wiener多样性指数均值为1.5,Pielou均匀度指数均值为0.55,生物多样性与物种均匀度偏低。虉草群落的均匀度、多样性指数高于灰化薹草群落,但二者物种丰富度差异不明显。土壤铵态氮、总磷及土壤含水量和高程是影响植物群落结构与生物多样性的关键因子,其中灰化薹草的物种多样性与土壤铵态氮高度相关,而虉草的均匀度则与土壤总磷关系更密切。此外,鄱阳湖中低滩环境下,灰化薹草群落的均匀度随土壤总磷含量的升高呈现U型响应曲线,虉草则是倒U型,这表明,鄱阳湖中低滩环境下,灰化薹草群落和虉草群落生物多样性对单个、同一的环境因子存在不同的适应机制。     

蒸发和环流因素对湖泊演化的影响——河西走廊猪野泽不同位置全新世沉积物古环境意义探讨

湖泊不同位置沉积物重建的古环境变化过程往往具有差异,而这种差异可能揭示了不同的古环境信息.本文以河西走廊石羊河流域终端湖泊猪野泽为例,探讨湖泊不同位置沉积物所代表的古环境意义.位于湖盆边缘的三角城剖面可能反映了石羊河上游地区的降水及其古径流量的变化,这种变化在千年尺度上对应了北大西洋Bond事件,显示该区域通过季风环流系统与全球气候系统的联系.位于湖泊中部的QTH01、QTH02、QTL-03剖面反映了湖泊演化的信息,显示中全新世期间(约7.0-约3.5 cal ka BP)湖泊水位较高的特征,但是这种特征并不能和该流域的古径流相联系,说明该区域湖泊演化除了受千年尺度大气环流特征的影响外,湖泊表面蒸发可能也起了重要作用.该研究为中亚地区普遍存在的中全新世高湖面问题提供了研究思路.     

奥陶纪生物大辐射研究的关键科学问题

奥陶纪生物大辐射是近年来引起国际地学界极大关注的一次重大生物演化事件,相关学者从多个角度对它开展研究,已发表数百篇专门的论文（著）．对该事件的研究涉及较多的学科领域和科学问题,内容广泛,对其触发机制和控制因素也有多种观点或假说．文章对这一事件研究进行述评,并结合作者近年来在该领域的研究成果,就其中的4个关键科学问题逐一进行详细剖析：（1）奥陶纪大辐射与生物门类、生态方式、海水深度、纬度及气候的关联;（2）奥陶纪海洋生物的生态及食物网;（3）化石记录与真实的生物多样性;（4）奥陶纪大辐射的起因与控制因素．此外,还指出了解决这四方面问题的主要途径．