Pre‐ and post‐ingestive defenses affect larval feeding on a lethal invasive host plant

Evolutionary traps arise when organisms use novel, low‐quality or even lethal resources based on previously reliable cues. Persistence of such maladaptive interactions depends not only on how individuals locate important resources, such as host plants, but also the mechanisms underlying poor performance. Pieris macdunnoughii (Remington) (Lepidoptera: Pieridae) lays eggs on a non‐native mustard, Thlaspi arvense (L.) (Brassicaceae), which is lethal to the larvae. We first tested whether larval feeding behavior was affected before (pre‐) ingestion or following (post‐) ingestion of leaf material, indicating activity of feeding deterrents, toxins, or both in this evolutionary trap. Neonates were less likely to start feeding and eventually fed more slowly on T. arvense than on the native host plant Cardamine cordifolia (Gray) (Brassicaceae) in both laboratory and field. Starvation was a primary cause of mortality, indicating the role of a feeding deterrent. Feeding did not differ between larvae from invaded and uninvaded population. Second, T. arvense defensive chemistry is dominated by the glucosinolate sinigrin (allyl or 2‐propenyl glucosinolate). Adding sinigrin to the leaves of T. arvense and native hosts C. cordifolia and Descurainia incana (Bernhardi ex Fischer & Meyer) (Brassicaceae) delayed the onset of feeding, caused larvae to feed more slowly, and decreased survival on the native hosts. This evolutionary trap may not be driven by a novel deterrent, but rather by a change in the concentration of a deterrent found in native hosts. Many insects have adapted to evolutionary traps posed by invasive plants, incorporating the new plant into their diets. Thlaspi arvense remains lethal to P. macdunnoughii, and pre‐ingestive deterrents such as excess sinigrin may contribute to persistent maladaptation.     

The effect of sinigrin on the feeding of Pieris brassicae L. larvae transferred from various diets

It is well known that mustard oil glucosides act as feeding stimulants for P. brassicae larvae. However it is shown here that the larvae will feed on a diet which contains no mustard oil glucoside if they are placed on it from the time of hatching. Such larvae complete their development a little more slowly than those on a diet containing a glucoside. When transferred to a diet which contains powdered cabbage or sinigrin their feeding is increased by about 20 per cent. Larvae which have been reared on fresh cabbage will not accept a diet even if it contains sinigrin but larvae which have been reared on diets containing dried cabbage or sinigrin feed much better on either of these diets than on one containing neither.

---

Zusammenfassung Es ist wohl bekannt, daß Senfölglukoside als Fraßstimulatien für Raupen von Pieris brassicae L. wirken. Hier wird jedoch gezeigt, daß die Raupen von einer Nahrung fressen, die keine Senfölglukoside enthält, wenn sie vom Schlüpfen an auf ihr gehalten werden. Solche Larven vollenden ihre Entwicklung ein wenig langsamer als die, welche an glukosidhaltiger Nahrung aufgezogen werden. Wenn sie auf eine Nahrung übertragen werden, die gepulverten Kohl oder Sinigrin enthält, wird ihre Nahrungsaufnahme um etwa 20% gesteigert. Raupen, die an frischem Kohl aufgezogen wurden, nehmen künstliche Diät auch dann nicht an, wenn sie Sinigrin enthält. Aber Raupen, die mit Nahrung aufgezogen wurden, welche getrockneten Kohl oder Sinigrin enthält, fressen sehr viel besser an einer dieser Diäten als an einer, die keines von beiden enthält.

     

Effects of sinigrin on host selection by aphids

The feeding response of six aphid species to sinigrin, a mustard oil glucoside, was investigated. Sinigrin was a powerful phagostimulant for Hyadaphis = (Lipaphis) erysimi and Brevicoryne brassicae, whose host ranges are restricted primarily to the Cruciferae. H. erysimi was induced to feed on ten non-host species when leaves were systemically treated with sinigrin. To a lesser degree, the polyphagous Myzus persicae, which feeds widely among the Cruciferae, was stimulated to feed on sinigrin treated non-host leaves. Two polyphagous species, Aphis fabae and Acyrthosiphon = (Aulacorthum) solani, which are not pests of the Cruciferae, and the oligophagous Acyrthosiphon pisum which is restricted to the Leguminosae, were deterred by sinigrin-treated broadbean leaves, with the latter species showing the greatest response to treatment.Detailed studies with H. erysimi indicate that sinigrin affects several phases of feeding behavior. Initially, water vapor arrests flight activity of alates and incites test probing. Alate aphids detect sinigrin (topically applied to broadbean leaves) during test probes and subsequent behavior is similar to that on host leaves. Evidence from aphid penetration of solutions and electronic monitoring of feeding activities of H. erysimi apterae on systemically treated nonhost leaves suggests that sinigrin acts as a stimulant for stylet penetration and assists location of the phloem sieve elements.

---

Zusammenfassung Sinigrin, ein für Cruciferen typisches Senfölglukosid, wirkt phagostimulierend auf Hyadaphis (Lipaphis) erysimi, Brevicoryne brassicae und Myzus persicae, jedoch abschreckend auf Aphis fabae, Acyrthosiphon (Aulacorthum) solani und Acyrthosiphon pisum. Dies erklärt die Tatsache, daß die erste Gruppe häufig, wenn nicht ausschließlich, Cruciferen befällt, die zweite selten oder nie. Auf Nichtwirtsblätter, die mit Sinigrinlösung imbibiert sind, sprechen die oligophagen H. erysimi und B. brassicae bereits bei einer Konzentration von 0.001% an, während die polyphage M. persicae erst bei 1% positiv reagiert. Andererseits ist die oligophage A. pisum empfindlicher gegen Sinigrin als die polyphagen A. fabae und A. solani.Durch systemische Behandlung der Blätter mit 1%-iger Sinigrinlösung konnte H. erysimi auf zehn verschiedenen Nichtwirten zur Nahrungsaufnahme und Larviposition veranlaßt werden. In vier Fällen überlebten die Tiere während mindestens einer Generation. Auf Bohnenblättern konnten auf diese Weise 18 Generationen herangezogen werden, wobei allerdings die Größe der Adulten geringer, ihre Mortalität und Geflügeltenrate aber höher waren als bei der Aufzucht auf Weißen Rüben (Brassica rapa).Die Untersuchung des Wirtswahlverhaltens geflügelter H. erysimi ergab, daß Feuchtigkeit die lokomotorische Aktivität herabsetzt und Probestiche einleitet. Geflügelte Läuse können während der Probestiche (test probes) zwischen Wirten und Nichtwirten unterscheiden. Auf Rübenblättern wandern sie nach der ersten Probe in Richtung der Blattbasis und-unterseite. Auf Bohnenblättern wenden sie sich der Blattspitze zu und fliegen meist innerhalb 5 Minuten wieder weg. Auf sinigrinhaltigen Bohnenblättern verhalten sich die Läuse ähnlich wie auf Rübenblättern. Fütterungsversuche an Parafilmmembranen zeigten, daß die Anwesenheit von Sinigrin in der Nährlösung Tiefstiche begünstigt. In einer 1%-igen Sinigrinlösung wurden fünfmal mehr Speichelscheiden gezählt als im Blindversuch.Durch Registrierung des elektrischen Widerstandes zwischen Blattlaus und Substrat wurde das Eindringen der Stechborsten in pflanzliches Gewebe verfolgt und folgende Interpretation über das Einstechen und die Nahrungsaufnahme gegeben. An Rübenblättern nahm H. erysimi in den meisten Fällen von den Siebröhren Nahrung auf. Bei Bohnenblättern war der Einstich im allgemeinen weniger tief, und eine Nahrungsaufnahme erfolgte immer außerhalb der Siebröhren. Nach Sinigrinbehandlung wurden an Bohnenblättern in 50% der Fälle die Siebröhren erreicht.

---

---

Published with the approval of the Associate Director, Ohio Agricultural Research and Development Center, Journal article no. 103-71.     

Einfluß von Sinigrin auf die Nahrungsaufnahme polyphager und oligophager Blattlausarten (Aphididae)

Zusammenfassung Bei einigen polyphagen und oligophagen Blattlausarten wurde die Nahrungsaufnahme an einer 20% igen wäßrigen Saccharose-Lösung ohne bzw. mit Zusatz von 0,1% Sinigrin mit Hilfe der Tracer-Methode verglichen. Die Anwesenheit von Sinigrin förderte die Nahrungsaufnahme bei Brevicoryne brassicae, Myzus persicae und Megoura viciae, sie hemmte sie stark bei Rhopalosiphum padi und schwächte sie bei Aphis fabae und Acyrhosiphon pisum. Aulacorthum circumflexum reagierte in einigen Versuchen positiv, in anderen aber negativ auf das Glycosid. Bei der Mehrzahl der untersuchten Arten entspricht demnach Annahme bzw. Ablehnung von Cruciferen als Wirte der Reaktion auf Sinigrin. Im Gegensatz dazu stehen die Befunde bei M. viciae, die keine Cruciferen besiedelt, an Lösungen mit Sinigrin jedoch höhere Werte erreichte, so daß vermutlich andere physikalische oder chemische Eigenschaften von Cruciferen deren Ansiedlung verhindern.

---

Effect of sinigrin on sucrose uptake by some polyphagous and oligophagous aphids (Aphididae)

Summary The effect of 0.1% sinigrin on sucrose uptake (20% aqueous solution) by some polyphagous and oligophagous aphid species was tested using the tracer method. In the presence of sinigrin the sucrose ingestion of Brevicoryne brassicae, Myzus persicae and Megoura viciae was promoted. With Rhopalosiphum padi there was a strong, and with Aphis fabae and Acyrthosiphon pisum only a slight inhibition of sucrose uptake. Aulacorthum circumflexum reacted positively in some experiments, but negatively in others. Thus the acceptance or refusal of cruciferous plants as a host by the majority of the species examined corresponded to their reaction to sinigrin. Contrasting results were obtained with M. viciae. Although cruciferous plants are non hosts for this species, it ingested more sucrose when sinigrin was present. Therefore other physical or chemical properties must be considered for the refusal of cruciferous plants as a host.

---

---

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Host plant selection of the horse-radish flea beetle Phyllotreta armoraciae (Coleoptera: Chrysomelidae): Feeding responses to glucosinolates from several crucifers

Feeding responses of Phyllotreta armoraciae, a monophagous flea beetle feeding on horseradish, Armoracia rusticana, were evaluated by means of leaf disc tests. Semiquantitative determinations of the glucosinolate contents found in leaves of twelve species of Cruciferae, including horseradish, were performed. The responses of P. armoraciae to the twelve plant species were evaluated, as were the responses to pure glucosinolates and to glucosinolate mixtures occurring in the plants.The glucosinolate content of horseradish consisted of more than 99% allylglucosinolate together with traces of 2-butyl-and benzylglucosinolate. Nearly the same pattern occurred in Brassica nigra, Alliaria petiolata, Iberis umbellata, and Thlaspi arvense, but only the first-mentioned species was acceptable in laboratory bioassays. Nasturtium microphyllum, Sinapis alba, and Sisymbrium officinale did not contain allylglucosinolate as a major component, but nevertheless, these species were acceptable to P. armoraciae in the laboratory. The glucosinolate mixtures isolated from Nasturtium microphyllum, Sisymbrium officinale, Alyssum saxatile, and Cardamine amara were even more stimulating than glucosinolates from horseradish. The two latter species together with Iberis amara and Raphanus sativus were not eaten by P. armoraciae.All acceptable plants contained highly stimulatory mixtures of glucosinolates but several glucosinolates contributed to these mixtures and P. armoraciae did not prefer the glucosinolates of horseradish above those of most other investigated crucifers. Therefore, horseradish cannot be recognized by the beetles solely by its content of glucosinolates. Other feeding stimulants and(or) absence of feeding inhibitors seem to play a major role.

---

Zusammenfassung Das Wirtswahlverhalten des monophagen Erdflohs, Phyllotreta armoraciae, der auf Meerrettich, Armoracia rusticana, lebt, wurde mittels Blattscheiben-Tests untersucht.Glukosinolate stimulieren die Futteraufnahme von vielen Insekten, die auf Cruciferen leben. Wahrscheinlich erkennt ein monophages Insekt seine Wirtspflanze durch Reaktionen auf Stoffe die dieser Pflanze eigen sind. Eine Untersuchung der Affinität zwischen P. armoraciae und den Glukosinolaten des Meerrettichs wurde deshalb unternommen.Glukosinolate aus zwölf Cruciferae wurden isoliert, und eine semiquantitative Bestimmung durchgeführt. Gleichzeitig wurden die isolierten Glukosinolat-Mischungen auf Erbsenblattscheiben überführt und die frassstimulierende Wirkung gemessen.Der Glukosinolatinhalt des Meerrettichs besteht aus 99% Allylglukosinolat und Spurmengen von 2-butyl-und Benzylglukosinolat. Fast derselbe Gehalt wurde in Brassica nigra, Alliaria petiolata, Iberis umbellata und Thlaspi arvense gefunden, aber nur die ersterwähnte Art wurde in Labor-Tests akzeptiert. Obwohl Allylglukosinolat keine Hauptkomponente in Nasturtium microphyllum, Sinapis alba und Sisymbrium officinale ist, werden diese Arten doch von P. armoraciae im Labor akzeptiert. Vier anderen Cruciferen werden nicht akzeptiert.Die aus N. microphyllum, S. officinale, Alyssum saxatile und Cardamine amara isolierten Glukosinolat-Mischungen stimulieren die Futteraufnahme mehr als die Glukosinolat-Mischung aus Meerrettich. Nur die Glukosinolat-Mischung aus Iberis amara wirkt weniger stimulierend als die Mischung aus Meerrettich.Pflanzenarten, die von P. armoraciae akzeptiert werden, enthalten Glukosinolat-Mischungen mit hoher frassstimulierende Wirkung. Diese Wirkung ist nicht an einzelne Glukosinolate oder Glukosinolat-Mischungen geknüpft, und P. armoraciae erkennt den Meerrettich unter anderen Cruciferen nicht am Gehalt an Glukosinolaten.Einige Pflanzenarten werden nicht akzeptiert, obwohl sie frassstimulierende Glukosinolate enthalten. Vielleicht fehlen bei diesen Arten andere notwendige frassstimulierende Stoffe, oder (und) sie enthalten vielleicht frasshemmende Stoffe.

     

乳酸乳球菌表达重组牛乳铁蛋白肽的抑菌活性分析

牛乳铁蛋白肽是由牛乳铁蛋白经消化酶水解产生的一类具有广谱抑菌活性的短肽;乳酸乳球菌作为食品级微生物,既有天然的益生作用,又是理想的表达牛乳铁蛋白肽的载体。【目的】探究重组乳酸乳球菌pAMJ399-LFcinBA/MG1363表达牛乳铁蛋白肽的抑菌活性。【方法】利用牛乳铁蛋白肽标准品绘制定量标准曲线来确定重组牛乳铁蛋白肽的含量,利用牛津杯法及微量肉汤稀释法测定重组牛乳铁蛋白肽对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌等35株细菌的抑菌活性及最小抑菌浓度,利用扫描电镜、透射电镜、荧光显微镜、凝胶阻滞试验、黏附试验来探究重组牛乳铁蛋白肽对菌体结构、细菌DNA及黏附力的影响,利用CCK-8检测其对RAW 264.7细胞的毒性作用,并对小鼠红细胞溶血率进行测定。【结果】重组乳酸乳球菌上清中牛乳铁蛋白肽的浓度为24.39μg/mL,重组牛乳铁蛋白肽对测试的25株致病菌均有不同程度的抑制作用,抑菌浓度范围在16–128μg/mL,但对9株乳酸菌以及粪肠球菌没有明显的抑制作用,对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、多杀性巴氏杆菌、鸡白痢沙门菌的菌体完整性具有不同程度的破坏作用,其主要作用靶点为细菌的细胞膜,可以与细菌DNA结合并抑制细菌对Caco-2、IPEC细胞的黏附作用,重组牛乳铁蛋白肽对小鼠红细胞及RAW 264.7细胞没有明显的细胞毒性。【结论】乳酸乳球菌表达重组牛乳铁蛋白肽的抑菌活性与牛乳铁蛋白肽标准品相一致,通过直接作用于细菌细胞膜、胞内核酸或抑制细菌对正常细胞的黏附作用等多方面实现抑制或杀死细菌,发挥广谱的抗菌活性,且对真核细胞没有明显的细胞毒性作用。     

Agar and chemostimulant concentrations and their effect on intake of synthetic food by larvae of the mustard beetle, Phaedon cochleariae Fab.

Summary Mustard oil glucosides are necessary to maintain feeding on synthetic media by larvae of the mustard beetle, Phaedon cochleariae Fab. Suitable physical texture of the medium increases intake. Attention should be paid to these factors before developing and modifying the nutrient content of synthetic media.

---

Zusammenfassung Bei der Herstellung einer synthetischen Nahrung zur Aufzucht von Larven des Meerrettichblattkäfers, Phaedon cochleariae Fab., ist zur Erreichung kontinuierlichen Fraßes die Beigabe des Senfölglukosides Sinigrin in optimalen Konzentrationen von 5000–10000 ppm notwendig.Der Zusatz des Senföls Allylisothiocyanat ergab in Kontrollversuchen keine Erhöhung der Fraßmenge, ebensowenig die Beimischung eines grünen Futterfarbstoffes. Die Anwendung von Farbreizen zur Einschränkung des Umherwanderns der Larven und der Variabilität der Resultate erwies sich als erfolglos. Von 3 auf 6% ansteigende Agarkonzentration verdreifachte die Nahrungsaufnahme der Larven.

     

Feeding behavior of potato aphid affected by glandular trichomes of wild tomato

Mortality of the potato aphid, Macrosiphum euphorbiae (Thomas), on Lycopersicon pennellii (Corr.) D'Arcy and its F₁ hybrid with Lycopersicon esculentum Mill. was significantly greater than that on L. esculentum. Physical entrapment was not the sole mechanism of resistance in L. pennellii since few late instar aphids were found trapped in the sticky glandular exudate of the type IV trichomes; entrapment could, however, affect survival of early instars. Aphid settling on L. pennellii was dramatically less than that on L. esculentum, suggesting that starvation may have contributed to high mortality. Compared to L. esculentum, aphid feeding behavior on L. pennellii and the F₁ was characterized by a delay in the time to first probe, a reduction in the number of probes, and a decrease in the total proportion of time spent feeding. Removal of the glandular exudate of the type IV trichomes from L. pennellii resulted in a decrease in preprobe time and an increase in both the number of probes and the percent of time spent probing. Transfer of glandular trichome exudate of L. pennellii to leaflets of L. esculentum resulted in an increase in resistance as measured by these three parameters.

---

Zusammenfassung Die Absterberate der Kartoffellaus, Macrosiphum euphorbiae Thomas, auf Lycopersicon pennellii (Corr.) D'Arcy, sowie auf der Kreuzung L. esculentum Mill. und L. pennellii, war deutlich grösser als auf L. esculentum. Das mechanische Verfangen der Läuse war nicht der Hauptgrund der Resistenz von L. pennellii. Wenige tote Läuse wurden in dem klebrigen Sekret der Typus IV Trichome gefunden. Auf L. pennellii siedelten sich die Läuse in viel geringerer Zahl an als auf L. esculentum. Dies führte zum Schluss, dass Verhungern eine der Ursachen der hohen Mortalität der Läuse war. Im Vergleich zum Saugverhalten auf L. esculentum war das Saugverhalten auf L. pennellii, wie auch auf F₁, durch Folgendes gekennzeichnet 1) Verspätung des ersten Stichversuchs, 2) Verminderung der Stichversuche pro Zeiteinheit und 3) Verminderung des Zeitanteils, der zum Saugen verwendet wurde. Die Entfernung des Sekrets der Typus IV Trichomen auf L. pennellii verursachte 1) eine kürzere Zeitspanne vor dem ersten Stichversuch, 2) eine Vergrösserung der Anzahl Stichversuche pro Zeiteinheit, 3) eine Verlängerung der Saugzeit. Die Uebertragung des Sekretes von L. pennellii auf Blätter von L. esculentum verbesserte deren Resistenz gegen Blattläuse gemessen mit den genannten drei Kriterien.

     

Dispersal of the nuclear polyhedrosis virus of Neodiprion sertifer from soil to pine foliage with dust

Inclusion bodies (PIB) of nuclear polyhedrosis viruses (NPV) remain infectious for long periods in forest soils, but their transfer from soil to foliage is not well understood. Two instances of dispersal of the NPV of Neodiprion sertifer (Fourcroy) (Hymenoptera: Diprionidae) by dust are reported. The distributioo of diseased larval colonies in a young Scots pine stand indicated that dust caused by logging during winter could have started an epizootic. At another site there was a higher frequency of infected colonies near a forest road than further into the stand. The dust transmission hypothesis was tested by bioassays of road surface material and of samples of airborne dust collected on membrane filters. Both soil and air samples contained viable PIBs. Thus, virus dispersal with dust provided a likely explanation for the observed distributions of diseased larval colonies.

---

Zusammenfassung Mortalität von N.sertifer Larven durch das wirtsspezifische Kernpolyedervirus ist zwischen den Massenvermehrungen der Sägewespe selten. Eine ständige Infektionskette bleibt nicht erhalten. Das einzige bekannte Reservoir von Virusinoculum zwischen den Massenvermehrungen ist der Waldboden. Die Übertragung von Virus vom Boden auf Kiefernnadeln wird als seltenes Ereignis betrachtet. Sie dürfte häufiger sein, wenn die bodenbedeckende Vegetation gestört ist. Es wird von zwei Studien berichtet, in denen offenbar NPV in windverfrachtetem Staub die Krankheit bei Larven verursachte.In einem jungen Bestand schottischer Kiefer, in dem keine neueren Meldungen von Virusauftreten vorlagen, wurden Proben genommen. Die Proben stammten aus verschiedenen Distanzen von einem ausgewachsenen, im vorherigen Winter gefällten Bestand. Die Befallsintensität sank hier scharf ab mit zunehmender Distanz vom Rand.Ferner wurde der Krankheitsbefall in Larvenkolonien an kleinen Bäumen nahe einer schmalen Forst-strasse und an Bäumen im Bestandesinnern untersucht: In Strassennähe war der Befall höher. Luftmuster wurden nahe der Strasse durch Membranfiltern gesaugt und in einem Biotest auf Virus untersucht. Wenn die Strassenoberfläche ungestört war, wurde kein Virus festgestellt. Wurde Staub aufgewirbelt, konnten infektiöse PIBs gefunden werden. Material von der Strassenoberfläche hatte eine hohe Virusaktivität.Die Übertragung des Virus vom Boden auf Kiefernnadeln dürfte demnach wichtig sein, um Krankheitsausbrüche auszulösen. Die beschriebenen Störungen waren vom Menschen verursacht. Ähnliches könnte sich unter andern Umständen ereignen, z.B. bei Windfall oder bei der Aktivität grösserer Tiere.

     

Host specificity of trail marking to foliage by eastern tent caterpillars, Malacosoma americanum

The recruitment trail marking behavior of eastern tent caterpillars (Malacosoma americanum Fabr.) was modified by rearing them on plants which they do not usually attack in nature. Caterpillars reared on one of two nonhosts (Prunus avium (L.) L. or Quercus coccinea Muenchh.) marked pheromone trails to foliage of their rearing plant, whereas caterpillars reared on a natural host plant (Prunus serotina Ehrh.) did not mark trails to nonhost foliage. Caterpillars preferred host to nonhost foliage, regardless of their rearing history. The degree of trail marking was correlated with suitability of foliage for larval growth. The results indicate that trail marking behavior is a response to relative rather than absolute food quality, but that preference behavior is more rigidly programmed to favor the optimal food.

---

Zusammenfassung Das Rekrutierungs-Spurmarkierungsverhalten von Malacosoma americanum Fabr. wurde durch die Zucht der Raupen auf Nichtwirtspflanzen modifiziert. Die Bevorzugung der Wirtspflanze jedoch wurde nicht verändert. Das Spurmarkierungsverhalten wurde im Laboratorium quantifiziert, indem die Zahl der markierten Abschnitte eines Kartonstreifens gezählt wurde, auf dem die Raupe von einem Ende zum andern kroch. Das Präferenzverhalten wurde geprüft, indem Blattscheiben von Wirts-und Nichtwirtspflanzen an einem Ende des Kartonstreifens befestigt wurden. Die Raupen markierten Spuren zu Nichtwirtspflanzen (Prunus avium oder Quercus coccinea) nur, wenn sie darauf gezüchtet worden waren. Andererseits war die Spurmarkierung auf Wirtspflanzen (Prunus serotina) hin intensiv unabhängigig von der Art der Zucht. Ebenfalls unabhängig von der Aufzucht war die Bevorzugung von P. serotina vor Nichtwirtspflanzen in Wahlversuchen. Präferenz und Spurmarkierung waren korreliert mit der Eignung der Blätter für Raupenwachstum. Die Resultate zeigen, dass das Spurmarkierungsverhalten mehr eine Reaktion auf relative als auf absolute Futterqualität ist, dass jedoch Präferenz strenger auf optimales Futter programmiert ist.

     

Host finding and recognition by Altica carduorum, a defoliator of Cirsium arvense

Altica carduorum Guer. (Coleoptera: Chrysomelidae) populations aggregate on vigorously growing stands of its host, the thistle Cirsium arvense (L.) Scop. (Asteraceae). The beetle needs contact to recognize a Cirsium species and biting to distinguish its host C. arvense. Feeding or mechanical damage on C. arvense, but not other Cirsium species, aggregates the beetles. Also feces from feeding on C. arvense, but not other Cirsium species, aggregates the opposite sex. Adults also aggregate on larval feces. We suggest that initial host location in the spring depends on random encounter by beetles overwintering in a stand of C. arvense. The beetles commonly make short flights after feeding and either land on another C. arvense plant, which establishes a secondary aggregation centre, or return to the original one. In this manner beetles released on a stand of C. arvense in China spread a radius of 600 m in a year, but those released 35 m away from their host failed to find it. Altica carduorum will develop on any Cirsium species to which it is confined, but is monophagous in the field because host finding is dependent on aggregation to wound and feces substances that are specific to C. arvense.     

Plant Proteinase inhibitors: A defense against herbivorous insects?

Using the tomato plant, Lycopersicon esculentum L., and the beet armyworm, Spodoptera exigua (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae), we have demonstrated that insect herbivory induces a rapid decline in plant quality. This decline in plant quality manifests itself by a highly significant reduction in rate of larval growth on a medium containing foliage from insect-damaged as opposed to undamaged tomato plants. The induction of tomato proteinase inhibitors, as a result of larval feeding, is invoked as a factor that systemically reduces leaf quality.

---

Zusammenfassung Eine zentrale Theorie in der Erforschung von Insekten-Wirtspflanzen-Wechselbeziehungen ist, dass sich bestimmte natürlich vorkommende Pflanzeninhaltsstoffe in Pflanzen zur Abwehr herbivorer Insekten und anderer Parasiten entwickelt haben. Zur Zeit herrschende Überlegungen beinhalten auch das Konzept, dass herbivore Insekten das Potential besitzen, Veränderungen in der Abwehrund/oder Nahrungsqualität von Wirtspflanzen hervorzurufen, die den herbivoren Insekten schaden. Gegenwärtig is nur wenig über die Ursachen dieser von Insekten induzierten Veränderungen der Wirtspflanzenqualität bekannt. Jedoch werden häufig unterschiedliche Gehalte der Pflanzen an Phenolderivaten, Protein und/oder Proteinaseinhibitoren mit den Abwehrmechanismen in Zusammenhang gebracht. Diese Arbeit untersucht das Potential von Pflanzenproteinaseinhibitoren, als induzierbare Abwehr gegen herbivore Noctuidenlarven zu wirken.Tomatenpflanzen enthalten Proteinaseinhibitoren (PIs), die durch Verletzen der Pflanze induziert werden. Es besteht die Hypothese, dass diese Synthese von PIs einen Abwehrmechanismus gegen blattfressende Insekten darstellt. Diese Hypothese ist niemals angemessen in planta getestet worden und wird von uns anhand von Spodoptera exigua und Tomatenpflanzen, Lycopersicon esculentum, getestet.Wieterhin sollte festgestellt werden, ob eine Beziehung zwischen der PI-Konzentration im Blatt und dem Wachstum von Blattmaterial fressenden Larven besteht. Anstelle lebender Pflanzen wurde dazu eine feste, Blattmaterial enthaltende Diät (15% gefriergetrocknetes Blattmaterial angemischt in Agarlösung und Sorbinsäure) benutzt, was die Verwending einer unverletzten Kontrolle ermöglichte. Diese künstliche Diät wurde S. exigua angeboten. Die Ergebnisse des Fütterungsversuches (Fig. 2) zeigen, dass eine signifikante inverse Beziehung (r²=0.81, p=0.05) zwischen der PI-Konzentration im Blattgewebe und den mittleren Gewichten von Larven von S. exigua besteht. Nicht dargestellt ist die nicht signifikante Korrelation zwischen mittlerem Gewicht der Larven und den Gehalten an Blattprotein (r²=0.47, p>0.25) und Phenolderivaten (r²=0.50, p=0.25).Diese Ergebnisse veranlassen uns zu dem Rückschluss, dass Tomatenproteinaseinhibitoren als systemisch induzierbare antibiotische chemische Abwehr gegen herbivore Insekten wie Noctuidenlarven anzusehen sind, und dass PIs einen Faktor darstellen, der zur systemischen Reduktion der Blattqualität von Tomaten führt.

     

Orientation and ingestion rates of larval Anopheles albimanus in response to floating particles

Response of fourth-instar larvae of Anopheles albimanus Wiedemann (Diptera: Culicidae) to food and inert particles floating at the water surface was studied. In a choice test, larvae aggregated at powdered organic materials (blood meal, liver powder alfalfa flour and wheat flour) but not at inert materials (kaolin, chalk or charcoal). Larvae responded positively to proteins as well as some carbohydrates, but not to cellulose. Retention of larvae at food sources found by random locomotion was found to be responsible for larval aggregation. Larvae ingested food particles 6–9 times faster than insert particles. The significance of Anopheline feeding behavior in the development of formulations of stomach toxins (bacterial agents) used in larval control is discussed.

---

Zusammenfassung Die vorliegende Studie befasst sich mit Verhaltensreaktionen von Anopheles albimanus Viertlarven auf an der Wasseroberfläche schwimmende Partikel. Verteilung und Orientierung der Larven wurde in einer Wahlapparatur quantifiziert. Nach Auftrag von Alfalfamehl, Weizenmehl, Stärke, Blutmehl, Leberpulver und Fischmehl wurde Aggregation der Larven in den beköderten Fächern der Apparatur beobachtet. Sowohl Proteine (Casein) als auch einige Kohlehydrate (Amylose, Amylopectin) lösten Aggregationen der Larven aus. Im Unterschied dazu führte Auftrag von Kreide, Kaolin, Polyaethylenpulver, Talcum oder Cellulose nicht zu Aggregationen. Zur Beschreibung der Entstehung larvaler Aggregationen bei Futterstoffen wurden die Schwimmbewegungen der Larven in Anwesenheit von Weizenmehl als Ködersubstanz quantifiziert. Da keine Attraktion der Larven im Sinne einer gerichteten Schwimmbewegung beobachtet werden konnte, wird geschlussfolgert, dass sofortige Beendung der Suchaktivität der Larven bei zufällig gefundenen Futterquellen für die beobachteten Aggregationen bei organischen Substanzen verantwortlich ist.Die Fressraten der Larven bei Angebot verschiedener Substanzen im Überschuss wurde bestimmt. Larven fülten drei von insgesamt sechs Darmabschnitten innerhalb von 15–30 min bei Angebot von Futtersubstanzen, während die Füllung von nur zwei Darmabschnitten mit inerten Materialien erst nach 90–120 min zu beobachten war. Die Resultate werden in Bezug auf wasseroberflächengebundene Formulierungen von Frassgiften diskutiert. Inerte Trägersubstanzen werden wahrscheinlich wesentlich langsamer aufgenommen als Futtersubstanzen. Da An. albimanus Larven nicht von Futterquellen angezogen werden, ist eine rasche und wirksame Giftaufnahme besonders dann zu erwarten, wenn die gesamte Oberfläche der Brutgewässer mit toxinhaltigen Trägerpartikeln bedeckt werden kann.

     

Competition between larvae of Ips typographus

A series of laboratory experiments were conducted to provide parameters for a simulation model for Ips typographus L. (Coleoptera, Scolytidae). This model illustrates larval competition and predicts brood survival in bolts. Brood survival depended upon larvae attaining a weight of at least 1.6 mg dry weight. The pattern of larval foraging in a bolt is hypothesized to be regulated by mutual avoidance among larvae. An analytical solution is presented for the construction of the pattern of larval paths originating from a single maternal gallery.

---

Zusammenfassung Die Konkurrenz zwischen Larven des Borkenkäfers Ips typographus L. in Rundhölzern von Picea abies Karsten wurde im Laboratorium studiert. Um die Annahme zu testen, dass die Mortalität bei Borkenkäferlarven hauptsächlich von Futterkonkurrenz stammt, wurden die Parameter dieses Vorgangs geschätzt, die Zahl der Überlebenden vorausgesagt und verglichen mit der tatsächlichen Zahl Überlebender in jedem Rundholz. Die erforderlichen Voraussagen wurden mit dem Simulationsmodell von De Jong & Saarenmaa (1985) gemacht. In diesem Modell wird angenommen, dass die Larven Futter aufnehmen, in dem sie sich in der zweidimensionalen Rindenschicht bewegen und dass sie sterben oder sich vorzeitig in untergewichtige Käfer verwandeln, wenn sie in ein Gebiet gelangen, dessen Futter erschöpft ist.Es wurde geschlossen, dass der wichtigste Aspekt der Larvenbewegung im Hinblick aufs Überleben das gegenseitige Ausweichen ist. Die Muster der Larvengänge, wie sie aus einem Muttergang aufgrund gegenseitigen Ausweichens entstehen, wurden berechnet; sie stimmten sehr gut überein mit den beobachteten Mustern.Das Wachstum und das Überleben wurden in separaten Versuchen untersucht. Es wurde gezeigt, dass vorzeitiger Entwicklungsabschluss als Folge von Nahrungsknappheit eintritt. Das Überleben hängt davon ab, ob die Larve genug Futter zum Verpuppen erhalten hat. Dass die Larve eine bestimmte Grösse erreicht (Wachstum), war proportional zur Bewegung über eine bestimmte Distanz in der Rindenschicht. Unter den Versuchsbedingungen nahm das potentielle Trockengewicht der Puppen um 0,08 mg zu mit jedem mm Larvengang. Die minimale zur Verpuppung erforderliche Futtermenge war 20 mm Ganglänge, was proportional zu 1,6 mg Puppentrockengewicht ist.Aus diesen Resultaten wird geschlossen, dass Futterkonkurrenz die hauptsächliche Mortalitätsursache unter Larven von I. typographus in Rundhölzern im Laboratorium ist. Zudem wurde das Simulationsmodell erfolgreich überprüft; deshalb scheint es, dass Futterkonkurrenz entsprechend der vorigen Hypothese erfolgt. Die Annahme scheint vertretbar, dass dieser letzte Schluss auch für I. typographus unter natürlicheren Bedingungen zutrifft.

     

Fine structure of photoreceptor cells in the earthworm,Lumbricus terrestris

Summary Photoreceptor cells in the epidermis and nerve branches of the prostomium and in the cerebral ganglion of Lumbricus terrestris were investigated with the electron microscope. The photoreceptor cell is similar to the visual cell of Hirudo by having a central intracellular cavity (phaosome) filled with microvilli. Besides microvilli, several sensory cilia can also be found in the phaosome but they are structurally independent of the microvilli. A gradual branching of the phaosome cavity into smaller cavities makes its sectional profile extremely labyrinthic. Flattened smooth-surfaced cisternae in stacks of 2 to 5 are frequently observed around the phaosome. Characteristic constituents of the cytoplasm are vesicles and vacuoles filled with a substance of varying density. The photoreceptor cell is covered by glial cells or by their processes which at many places deeply invaginate the cell surface (trophospongium).

---

Zusammenfassung Die Feinstruktur der Photorezeptorzellen in der Epidermis, in kleineren Nervenästen und im Zerebralganglion von Lumbricus terrestris wurde untersucht. Das Vorhandensein eines zentralen, intrazellulären Lumens (Phaosom), das mit Mikrozotten gefüllt ist, erinnert in der Struktur der Photorezeptorzelle des Regenwurms an Lichtsinneszellen von Hirudo. Außer Mikrozotten findet man im Phaosom einige Zilien vom Typ 9×2+0; solche Zilien sind von den Mikrozotten strukturell unabhängig. Durch eine Aufzweigung des Phaosoms in kleinere Buchten, die tief in das umgebende Zytoplasma eindringen, erhält es ein labyrinthartiges Aussehen.Glatte Zisternen in Gruppen von 2 bis 5 wurden oft um das Phaosom im Zytoplasma beobachtet. Charakteristische Bestandteile der Zelle sind noch Vesikel und Vakuolen, die mit einer Substanz von wechselnder Elektronendichte gefüllt sind. Die Photorezeptorzellen werden von Gliazellen und Gliafortsätzen umgeben, die an vielen Stellen die Zelloberfläche tief einstülpen (Trophospongium).

     

Lifecycle of the bruchid beetle Bruchidius uberatus and its predation of Acacia nilotica seeds in a tree savanna in Botswana

The life cycle of the bruchid beetle Bruchidius uberatus in seeds of Acacia nilotica has been investigated under field and laboratory condition. In contrast to the multivoltine populations in the Sudan, in Botswana most beetles of B. uberatus are univoltine. They emerge from the seed and pod in early spring (October to November). Only a small part of the population, which emerge in late summer (February to March) is multivoltine, as confirmed by rearing experiments. The reproductive activity of females is not stimulated by pollen, as found in feeding experiments. Minimum life-span of adult beetles varies between 4 and 40 days, but it did not differ between univoltine and multivoltine beetles. Other data on life-history are 22 days for hatching of the fist-instar larva at a temperature regime of 20/15 °C (day/night) and 15 days at a temperature regime of 32/15 °C and 3 to 11 months for development from larvae to beetle.During dry storage of seeds B. uberatus can destroy the total amount of stored seeds within a few years. In stored seed pool, host-specificity of larva is low.The life cycles of the Botswana population have been discussed in relation to that of the species in the Sudan.

---

Zusammenfassung Der Lebenszyklus des Samenkäfers Bruchidius uberatus in Samen von Acacia nilotica wurde unter Feld- und Laborbedingungen untersucht. Im Gegensatz zu multivoltinen Populationen im Sudan (Peake, 1982) sind die Populationen von B. uberatus in Botswana vor allem univoltin. Adulte Käfer verlassen die Samen von A. nilotica während des Süd-Frühlings (Oktober/November). Im Spätsommer (Februar/März) geschlüpfte Käfer entstammen multivoltinen Genotypen, wie Züchtungsexperimente gezeigt haben. Die reproduktive Aktivität der Weibchen wird nicht durch die Zufuhr von Pollen oder Zucker stimuliert.Die Entwicklungsdauer vom Ei bis zum 1. Larvenstadium beträgt 15 Tage bis 52 und 3 bis 11 Monate bis zum adulten Käfer, deren Lebenserwartung unter Laboratoriumbedingungen 4 bis 40 Tage beträgt. Hierbei besteht kein Unterschied zwischen uni- und multivoltinen Käfern. Der lange Lebenszyklus in Botswana steht im Gegensatz zu dem 40-tägigen Lebenszyklus von B. uberatus im Sudan, der offensichtlich durch die Jahrhunderte andauernde Sammlung von Früchten verursacht ist.Samenvorräte, die zu Forstzwecken längere Zeit aufbewahrt werden, können innerhalb von 5 bis 8 Jahren völlig zerstört werden. Dabei ist die Wirtsspezifität gering. Die Infektion betrifft auch andere Acacia-Arten, z.B. A. burkei, A. erioloba, A. hebeclada, A. mellifera, A. robusta und A. tortilis. Durch die rasche Zerstörung der Embryoachse haben die Käfer keinen positiven Einfluss auf die Keimung dieser hartschaligen Acacia-Samen.

     

Feeding behavior and transmission of barley yellow dwarf virus by Sitobion avenae on oats

Feeding behavior of Sitobion avenae F. (Homoptera: Aphididae) on oats (Avena sativa cv. Clintland 64) was electronically monitored, and waveforms corresponding to salivation, ingestion, and sieve element penetration described.During 90 min plant access, aphids ingested from phloem for 0–43 min (mean: 8.1 min) and non-phloem for 0–60 min (mean: 19 min). Only 65% of the aphids tested made phloem contact within 90 min, contacting phloem after 18–85 min (mean: 32 min). No significant difference was observed in the feeding behavior of aphids carrying barley yellow dwarf virus (BYDV) from that of non-viruliferous aphids.Penetration of a sieve element was a prerequisite for BYDV transmission but did not insure transmission. Penetration of one sieve element resulted in a 65% chance of transmission independent of the duration of phloem contact. The chance of transmission increased with increasing number of sieve element penetrations.Inoculation of oat seedlings with single, viruliferous aphids for 90 min is estimated to cause 54% of the plants to be infected. Also, it is estimated that no transmission can occur with plant access periods shorter than 17 min.

---

Zusammenfassung Das Probeverhalten von Sitobion avenae F. (Homoptera: Aphididae) auf Hafer (Sorte Clintland 64) wurden elektronisch verfolgt. Drei Wellenformen (S=Speichelfluss, X-das Eindringen in ein Siebelement, I=Nahrungsaufname) wurden registriert. In histologischen Untersuchungen wurden diese Wellenformen mit der Position der Stechborsten korreliert. Wenn X-Wellen oder eine X-I-Folge registriert wurden, war die Stechborste immer im Phloëm; bei S-Wellen oder bei einer S-I-Folge, war die Stechborste nie im Phloëm.Die Blattläuse wurden auf gesunden, fünf Tage alten Pflanzen während 90 Min beobachtet. 65% der Blattläuse erreichten nach 18–85 Min (Durchschnitt 32 Min) das Phloëm. Innerhalb 90 Min nahmen die Blattläuse während 0–43 Min (Durchschnitt 8.1 Min) Saft aus dem Phloem und während 0–60 Min (Durchschnitt 19 Min) Saft aus dem Mesophyll auf. Keine signifikanten Unterschiede im Probeverhalten wurden bei Blattläusen mit und ohne Barley Yellow Dwarf Virus (BYDV) festgestellt.Blattläuse, die innerhalb 24 Stunden BYDV übermitteln können, wurden für Übertragungsversuche verwendet. Das Probeverhalten dieser Blattläuser wurde manipuliert, und die Leistungsfähigkeit der Übertragung mit einer immunologischen Technik (ELISA) untersucht. Um BYDV zu übertragen mussten die Blattläuse mit einem Siebelement in Kontakt kommen. Nach der Stechborstenpenetration in ein Siebelement wurden 65% der Pflanzen mit BYDV infiziert. Der Prozentsatz infizierter Pflanzen und der Virusiter in den infizierten Pflanzen waren mit der Dauer der Siebelement-penetration (Anzahl von X-Wellen) nicht proportional. Wenn die Blattläuse mit zwei oder drei Siebelementen in Kontakt kamen, wurde der Prozentsatz infizierter Pflanzen signifikant erhöht, während der Virustiter nich verändert wurde. Infektionsprozente niedriger als 100% nach Siebelement-penetration sind möglicherweise das Resultat von Unterschieden in den Siebelementen.Es wird geschätzt dass 50% Infektion eintritt, wenn Pflanzen während ungefähr 83 Min von einer einzelnen infizierten Blattlaus besogen werden. Keine Übertragung von BYDV kann eintreten, wenn die Probezeit weniger als 17 Minuten beträgt.

     

The use of isoelectric focusing to assess percentage hymenopterous parasitism in aphid populations

The primary parasitoid Aphidius uzbekistanicus Luzhetski and its host, the cereal aphid Sitobion avenae (F.) both showed specific bands for the enzyme malate dehydrogenase (MDH), thereby allowing clear detection of parasitism. The specific profiles of MDH activities remained recognizable through all post-embryonal life-stages, but the intensity of staining depended on the instar and morph subjected to analysis. A calibrated equation, representing the relationship between percentage parasitoid-specific MDH activity and percentage parasitism, was elaborated for third instar S. avenae. This equation was, however, not applicable to field-collected material. Reasons for this failure and the possible use of isolectric focusing (IEF) for other parasitoid: host relationships are discussed.

---

Zusammenfassung Die herkömmlichen Methoden zur Bestimmung der Parasitierungsrate bei Blattläusen sind zeit- und arbeitsaufwendig, so daß sich meist nur ein geringer Stichprobenumfang bearbeiten läßt. Wir haben daher untersucht, ob die Parasitierung größerer Blattlauskollektive mittels der isoelektrischen Fokussierung (IEF) schnell und verläßlich zu ermitteln ist, wobei wir die Malatdehydrogenase (MDH) als Enzymsystem wählten.Die Modellpopulationen (der Parasitoid Aphidius uzbekistanicus und die Wirtsblattlaus Sitobion avenae) zeigten in allen Stadien und Morphen spezifische Bandenprofile, die ein Erkennen parasitierter Blattläuse eindeutig ermöglichten. Die Intensität der Färbung hing aber von den untersuchten Larvenstadien ab, d.h. ältere, größere Tiere ergaben quantitativ bedeutendere Enzymaktivitäten als jüngere, kleinere.Bei S. avenae wurde dieser Sachverhalt noch von der jeweiligen Morphenzugehörigkeit überlagert: alatiforme Stadien bewirkten stärkere Färbungsintensitäten als apteriforme. Dieses ist wahrscheinlich auf die Anhäufung von MDH-reichen Mitochondrien in der Flugmuskulatur zurückzuführen.Durch eine densitometerische Auswertung war es uns möglich, den relativen Anteil des parasitoidenspezifischen Peaks einer Probe mit dem jeweiligen (bekannten) Parasitierungsgrad in Beziehung zu setzen. Zwischen dem kleinsten und größten Larvenstadium des Parasitoiden ergab sich dabei eine bestimmte Spanne für einen gegebenen Parasitierungsgrad.Mit diesen Werten haben wir eine auf Feldbedingungen ausgerichtete, simulierte Gleichung errechnet, die wir auf Freilandblattläuse mit bekanntem Parasitierungsgrad anwendeten. Um den Einfluß der Stadienzugehörigkeit auszuschalten, wurden nur Blattläuse im dritten Stadium untersucht.Die Verteilung der Larvenstadien der Parasitoiden erwies sich aber als zu heterogen, so daß die errechneten Werte nur in zwei von neun Proben mit den durch Zuchtansätze ermittelten Werten übereinstimmten. In anderen Wirt-Parasitoid-Systemen mit ausgeprägter Stadienspezifität und demzufolge synchroner Entwicklung könnte die IEF aber durchaus von großem Nutzen sein.

     

The role of host- and host-plant odours in the attraction of a parasitoid, Epidinocarsis lopezi, to the habitat of its host, the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti

In the field, the encyrtid wasp, Epidinocarsis lopezi (DeSantis) can find its host, the cassava mealybug (Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero) on cassave plants when the host is scarce. As a step towards understanding the parasitoid's effectiveness we investigated the cues with which it locates its host-habitat. Using a fourarmed olfactometer, we determined the attactivity of various host-and host-plant odours to female E. lopezi which had been previously exposed to infested plants. Attractivity or preference of an odour was determined from the proportion of 50 choices made between the odour and a blank, or between two odours. Female E. lopezi were attracted by mealybug-infested cassava leaves (CML), but not by the odour of cassava mealybugs (CMB) alone or by uninfested plants (ULU). An artificial combination of CMB and ULU was also not attractive. CML was preferred over ULU and CMB + ULU. These results suggest that the attractive element arises from the cassava plant itself in response to CMB infestation. We therefore tested the attractivity of uninfested leaves from partly infested plants, and found that these were indeed attractive. E. lopezi probably uses the odour which is emitted from infested cassava plants to guide it to its host in the field.

---

Zusammenfassung Epidinocarsis lopezi ist imstande, seine Wirte auf den Cassavapflanzen zu finden, auch wenn die Wirte nur in geringer Dichte vorkommen. Die Reaktion der Schlupfwespe auf Gerüche der Wirte und der Wirtspflanzen wurde untersucht. Weibchen der Schlupfwespe, die vorher mit Schmierläusen auf Cassavapflanzen zusammengebracht worden waren, wurden individuell in einem vierarmigen Olfaktometer verschiedenen Kombinationen dieser Gerüche ausgesetzt. Die relative Attraktivität jedes Geruchs wurde bestimmt anhand von 50 Entscheiden zwischen dem Geruch und einer Kontrolle oder zwischen zwei Gerüchen. E. lopezi Weibchen wurden von schmierlausinfizierten Blättern angezogen, aber nicht von Cassavaschmierläusen (CMB), oder von uninfizierten Cassavapflanzen (ULU). Die künstliche Mischung von CMN und ULU wurde auch nicht anlockend. CML war relativ mehr attraktiv als ULU und als die Mischung. Die Vermutung liegt vor dass E. lopezi von einem Pflanzenduft angezogen wird, der von mit Schmierläusen infizierten Cassavapflanzen ausgeschieden wird. Die Parasitoide wurden auch von uninfizierte Blättern teilweise infizierter Pflanzen angezogen. Wahrscheinlich wird im Freiland der Geruch infizierter Cassavapflanzen durch E. lopezi zur Auffindung weiterer wirtstragenden Cassavapflanzen gebraucht.

     

Ultrastructural changes in strawberry leaves infested by two-spotted spider mites

Ultrastructural changes in strawberry leaves after different periods of feeding by Tetranychus urticae were studied. Electron micrographs indicate that the first detectable changes in cells directly punctured by the mites usually occurred after 3 days of feeding and were confined to the chloroplasts. These organelles show instability of the lamellae and the thylakoid membrane system as well as the envelope. Longer times of mite feeding (6–9 days) caused severe alterations, not only within chloroplast. In heavily injured tissues, misshapen cells contain homogeneous protoplasts in which only remains of necrotic chloroplasts were visible. Mesophyll cells adjacent to directly punctured tissues also exhibited subcellular alterations. Possible mechanisms of plant-tissue responses to mite feeding are discussed.

---

Zusammenfassung Ultrastrukturelle Veränderungen wurden in Erdbeerblättern nach verschiedenen Perioden Saugtätigkeit von Tetranychus urticae Koch gesucht. Elektronenmikroskopische Aufnahmen zeigen, dass die ersten sichtbaren Veränderungen in direkt von Milben angestochenen Zellen meist nach 3 Tagen Saugen auftraten und auf die Chloroplasten beschränkt waren. Diese Organellen zeigen eine Instabilität der Lamellen, des Thylakoidmem-bransystems sowie der Umhüllung. Ein längere Zeit dauerndes Saugen der Milben (6–9 Tage) verursachte schwere Veränderungen und zwar nicht bloss in den Chloroplasten. In schwer geschädigten Geweben enthalten deformierte Zellen homogene Protoplasten, in denen nur Reste nekrotischer Chloroplasten sichtbar waren.Mesophyllzellen in der Nachbarschaft von direkt angestochenem Gewebe zeigte ebenfalls subzelluläre Veränderungen. Mögliche Mechanismen der Reaktion des Pflanzengewebes auf Milbensaugen werden diskutiert.