脊椎动物的起源与演化研究进展

脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类“皇冠西大动物” ,半索动物“云南虫”和“海口虫” ,尾索动物“始祖长江海鞘” ,头索动物“海口华夏鱼”和“中间型中新鱼” ,脊椎动物“凤姣昆明鱼”和“海口鱼” ,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型 ,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物“源头”时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分“五步走”的新假说 ,即在脊椎动物的起源的“四步走”前还有更为原始的“一步” :云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。     

早寒武世原始脊椎动物云南虫鳃丝的发现

云南虫类(yunnanozoans)是早寒武世澄江动物群中重要的原始脊椎动物,包括云南虫(Yunnanozoon)和海口虫(Haikouella)。由于保存原因,对云南虫的形态学了解十分有限。海口虫鳃弓保存了明显的鳃丝构造,而这个特征在云南虫中却没有报道。通过最近观察研究云南澄江小滥田5.3亿年前下寒武统帽天山页岩中采集的云南虫化石标本后,发现了类似海口虫的鳃丝构造,为该类动物的相互联系及脊椎动物起源和早期演化提供了新的化石根据。     

备课卡片

脊椎动物起源前推５０００万年　　最近出版的《自然》期刊,发表了我国西北大学舒德干等专家在地球早期动物进化研究上取得的重大突破性成果——《华南早寒武世脊椎动物》。该文报道的两种地球上已知最古老的脊椎动物分别命名为昆明鱼和海口鱼。这两条早寒武世鱼的发现,不仅是揭示寒武纪生命大爆发全貌的重大突破,而且为生物学中关于脊椎动物及其重要器官构造的起源及深化提供了关键性的可靠依据,将脊椎动物的记录至少提前了５０００万年。学术界认为,这是我国本世纪继北京猿人头盖骨之后关于生命演化的又一重要发现。昆明鱼和海口鱼是…     

封面说明

正文昌鱼隶属脊索动物门,头索动物亚门,是无脊椎动物向脊椎动物过渡的中间类群,同时也是现存脊索动物中最为原始的类群。由于文昌鱼特殊的进化地位,以及与脊椎动物相似的身体构筑方式、基因组成和胚胎发育模式,是进化发育生物学、比较基因组学和胚胎学研究的理想模式物种。     

澄江动物群及其中的三叶虫

作者等在1985年报道云南的Naraoia—属时,曾有“澄江动物群”的命名。因为这个动物群产在澄江,这个有名的县城距昆明很近并位于景色迷人的抚仙湖畔。一个词的建立代表了这个动物群的产地、时代、内容和它的意义等,有个名称,讨论起来也比较方便。最近作者在澳大利亚古生物学家协会的Nomen Nudum(46页,No.15,1986)刊物上,见到对“澄江动物群”也有引用。当然,以澄江命名的还有“澄江砂岩”、“澄江组”或“澄江运动”等。但前两个是岩石地层单位名称,后一个是构造名称,这是一看即知的问题,而且是不同专业范畴的名称。作者等在1980年还建立了一个澄江盾壳虫属(Chengjiangaspis),也是符合命名原则     

关山生物群中始海百合化石的再研究*

关山生物群是继澄江生物群之后云南寒武纪早期地层中发现的又一个特异埋藏的化石宝库。现已报道10多个门类的化石动物,对研究寒武纪生命大爆发、后生动物起源及演化、寒武纪早期生态系统的复原等重大学术问题具有特殊的意义。始海百合属于棘皮动物门海蕾亚门,于寒武纪早期出现,志留纪灭绝。笔者将荧光显微镜等先进成像方式与传统的研究手段相结合,对新采集到的关山生物群始海百合化石标本进行深入细致的系统古生物学研究,对其精细形态学构造和生活习性获得更深入的了解。这对于认识寒武纪早期的生物多样性和棘皮动物的演化都具有重要的意义。     

棘皮动物免疫学研究进展

棘皮动物属原始后口动物、无脊椎动物的最高等类群,它处于由无脊椎动物向脊椎动物开始分支进化的阶段．研究棘皮动物的免疫功能和作用机理,对从比较免疫学角度探讨动物免疫系统进化过程有承前启后的重要意义．因此,有必要对棘皮动物的免疫学研究进展作一个较全面的综述,并理清未来的研究热点和方向．棘皮动物与其他无脊椎动物一样具有先天性免疫系统,但未发现脊椎动物所具有的获得性免疫．其免疫应答是由参与免疫反应的效应细胞——体腔细胞和多种体液免疫因子共同介导的．比较免疫学分析表明,棘皮动物存在脊椎动物补体系统的替代途径和凝集素途径,但未发现经典途径和明确的终端途径．棘皮动物先天性免疫系统存在数量庞大的基因家族．今后应加强对未知免疫相关基因、蛋白质、信号传导途径及效应分子的研究,回答免疫系统的起源、功能和进化等问题．     

文昌鱼分类学研究及展望

文昌鱼是最接近脊椎动物直接祖先的现生动物,在脊椎动物起源与演化研究中占有极其重要的位置。近年来,对文昌鱼的研究已引起越来越多的科学家的兴趣,然而作为生命科学研究的重要基础,这类动物的分类学研究相对滞后。依据已有的中国文昌鱼资源调查资料,中国沿海文昌鱼的分布应当十分广泛,即只要有适合文昌鱼栖息的沙滩,均有文昌鱼分布的可能。根据目前的分类学研究成果和动物命名法中的优先权原则,建议将产于青岛等地的文昌鱼种名Brnachiostoma belcheri tsingtauense订正为B.japonicus,南方的文昌鱼保留其原种名B.belcheri。由此,目前分布在中国沿海的鳃口文昌鱼属(Branchiostoma)至少有2种,侧殖文昌鱼属(Epigonichthys)有1～3种,漂浮文昌鱼(Amphioxides pelagicus)1种。DNA分子标记技术在文昌鱼分类学研究中将会发挥更大的作用。     

寒武纪腕足动物起源:假说、问题与展望

腕足动物与软体动物和环节动物等十多个动物门类一起构成后生动物(metazoa)中分异度最大的谱系分支——冠轮动物(Lophotrochozoa)。在冠轮动物分支概念提出20周年之际,分子系统学和基因组系统学的大量研究基本证实了腕足动物、帚虫动物和外肛动物组成的触手冠动物(Lophophorata)为单系起源(monophyly),分类上属于原口动物亚界(Protostomia),从而彻底否定了上百年传统动物学教科书上腕足动物属于后口动物亚界(Deuterostomia)或原口动物亚界与后口动物亚界之间的过渡类群的传统观点。腕足动物作为寒武纪演化动物群的重要组成部分和寒武纪大爆发期间的主要动物门类代表,因其形态发育和壳体矿化等多项特点以及海量的化石记录,历经数十余年单系、多系和并系起源的争论之后,其单系起源得到了分子生物学、基因组系统学和形态学(包括化石和现生类群)研究越来越多的强力支持。长期以来,寒武纪腕足动物门曾存在帚虫状祖先起源假说、蛤氏虫(Halkieria)起源假说和托莫特壳起源假说。目前,蛤氏虫起源假说遭到了不同国际学者的质疑和否定。澄江化石库(寒武系第三阶)最新发现的化石新种——精美玉玕囊形贝(Yuganotheca elegans),因具有砂质胶结的椎管状身体,具有封闭的腕足动物状的纤毛环取食器官,具有腕足动物状的边缘刚毛、脉管循环系统、U形的消化系统和蠕虫状的肉茎附着结构等,被誉为腕足动物的"始祖鸟化石",成为联系帚虫动物门、腕足动物门和椎管状托莫特壳的化石类群。然而,因该化石缺乏成对的矿化(磷酸钙或碳酸钙)壳体,对现今广泛使用的腕足动物高级分类方案提出了新的思考和挑战。     

云南虫的埋藏学研究——兼论云南虫的分类位置

云南虫是澄江生物群中最具争议的动物之一,其系统位置目前至少有6种不同的观点,不同研究组曾分别将其解释为分类位置不定的原口动物、头索动物、半索动物、有头类、后口动物的干支类群,或者两侧对称动物的基部类群等.争论的焦点主要集中在一些关键形态特征的解释,如轴部构造、背部分节以及鳃等.澄江生物群不同地区云南虫标本的详细对比显示,相同地点云南虫的保存有明显共性,而不同地点云南虫的保存特征差异很大.云南虫争议的主要根源在于不同研究组所研究标本的产地不同,标本保存特征不同,同时又缺少不同地点云南虫埋藏学的对比研究所致.埋藏学的初步研究表明,目前云南虫许多性状特征(尤其是关键的分类特征)的解释都存有疑问.背部发生叠覆和扭曲的标本显示云南虫的背部分节和肌节特征并不相同;腮腔外囊状突起的发现更对云南虫头部结构的推测提出质疑.进一步的生物学特性分析表明云南虫身体结构的同源性还远没有定论,云南虫系统分类有待于埋藏学、沉积学、地球化学以及分子系统学等多学科的综合研究.     

坚头类与始祖鸟

一.“中间类型”与脊椎动物进化“中间类型”是代表生物界——动物或植物——由一个较大的分类单位,主要是纲和目,发展到另一个在系统上有直接联系而较高级的分类单位的过渡形态.中间类型的存在和发现,使我们能清楚地了解动植物各主要门类系统发展的具体过程;因此,在达尔文主义的理论的研究上有着重要的意义.     

郝氏地大动物——揭开后口动物亚界起源的谜团

“地大”,中国地质大学的简称;“郝氏”,特指我国著名古生物学家、中国科学院院士郝诒纯先生。郝氏地大动物（Didazoon haoae Shu ＆ Han,2001）,为舒德干教授等人在我国著名的云南澄江动物化石库发现并命名的一种在生命演化史上具有里程碑意义的原始后口动物。舒德干教授把该动物的属名献给他的母校——中国地质大学（北京）,而用种名纪念他尊敬的导师——郝诒纯院士。     

陕西宁强早寒武世磷酸盐化具星状表饰胚胎化石研究

后生动物胚胎化石研究对了解寒武纪大爆发中生命的个体及系统发育具有十分重要的意义。陕南早寒武世灯影组宽川铺段发现大量磷酸盐化的球状化石标本,其中的一些为保存有十分精细的星状表饰的胚胎化石,目前发现至少3种具星状纹饰的胚胎化石:圆球状胚胎、具中央收缩带的球状胚胎和表面具“拉伸构造”的花生状胚胎,其中后者为新类型。研究表明,此新类型在演化序列上处于圆球状胚胎、具中央收缩带的球状胚胎发育阶段之后,是胚胎向成体演化的一个重要中间过渡环节,这一发现为研究早寒武世早期后生动物胚胎及个体发育提供了新线索。     

基因倍增和脊椎动物起源

有机体基因复制导致基因复杂性增加及其和脊椎动物起源的关系已经成为进化生物学研究的热点。20世纪70年代由Ohno提出后经Holland等修正的原始脊索动物经两轮基因组复制产生脊椎动物的假设目前已被广泛接受。脊椎动物起源和进化过程中发生过两轮基因组复制的主要证据有三点：（1）据估计脊椎动物基因组内编码基因数目大约相当于果蝇、海鞘等无脊椎动物的4倍;原口动物如果蝇和后口动物如头索动物文昌鱼的基因组大都只有单拷贝的基因,而脊椎动物的基因组则通常有4个同属于一个家族的基因。（2）无脊椎动物如节肢动物、海胆和头索动物文昌鱼都只有一个Hox基因簇,而脊椎动物除鱼类外,有7个具有Hox基因簇,其余都具有4个Hox基因簇。（3）基因作图证明,不但在鱼类和哺乳动物染色体广大片段上基因顺序相似,而且有证据显示哺乳动物基因组不同染色体之间存在相似性。据认为第一次基因倍增发生在脊椎动物与头索动物分开之后,第二次基因倍增发生在有颌类脊椎动物和无颌类脊椎动物分开以后。但是,基因是逐个发生倍增,还是通过基因组内某些DNA片段抑或整个基因组的加倍而实现的,目前还颇有争议。     

不同生活方式的物种对快速沉积埋藏事件的反应——来自寒武纪早期澄江生物群中的证据

云南寒武纪澄江生物群是布尔吉斯页岩型化石宝库之一,以精美的软躯体化石保存为典型特征,展示了寒武纪早期后生动物多样性面貌,为建立动物谱系演化关系和探讨早期生态结构提供了难得的研究材料.文中以澄江生物群中常见的4类不同生活方式的物种(底栖潜穴型以Cricocosmia jinningensis,Mafangscolex s...     

火炬虫Phlogites在寒武纪关山动物群中的发现及意义北大核心

文中报道并描述昆明地区寒武纪早期关山动物群火炬虫Phlogites一新种——广卫火炬虫P.guang-weiensis sp.nov.。Phlogites是一类奇特的软躯体化石,其在关山动物群中的发现对了解该类动物的亲缘关系和演化,以及探讨关山动物群与澄江动物群的关系等都有着重要意义。     

云南曲靖再次发现保存较完整的志留纪硬骨鱼

<正>中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在早期脊椎动物研究领域取得新进展。《公共科学图书馆-综合》杂志近期报道了楚步澜博士等的最新科研成果,他们描述了一种4.2亿年前身披奇特鳞片的古鱼——丁氏甲鳞鱼,为探索有颌脊椎动物的早期分化以及硬骨鱼类的起源提供了新的化石实证。作为志留纪潇湘脊椎动物群的新成员,甲鳞鱼进一步支持云南曲靖是有颌脊椎动物的早期分化中心,表明早在志留纪(4.44-4.19亿年前)地球就已经进入了     

火炬虫Phlogites在寒武纪关山动物群中的发现及意义

文中报道并描述昆明地区寒武纪早期关山动物群火炬虫Phlogites一新种——广卫火炬虫P.guang-weiensis sp.nov.。Phlogites是一类奇特的软躯体化石,其在关山动物群中的发现对了解该类动物的亲缘关系和演化,以及探讨关山动物群与澄江动物群的关系等都有着重要意义。     

早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示

基于特定遗传机制而发生的生物演化过程是生命本质所在,是一个能引起争论和激励思维的研究领域。我国帽天山页岩动物群保存的“中间环节”化石不仅为揭示节肢动物和脊椎动物等重大生物类群起源和早期演化之谜提供可供追溯的实证,而且可能成为探索基因调控机制演化与形态发生的模型动物。生物发育调控基因及其调控机制的变化是导致形态变异的根本原因。因此新的研究领域——演化发育生物学的产生使地质学和生物学联合研究动物起源和演化机制以及某些调控基因的起源和演化成为可能。本研究依据古生物学新的化石发现和研究成果,其中包括最新提出的关于节肢动物头、眼柄、前附肢的原型及其演化模式,分析其对演化发育生物学的影响和启示,并尝试为发育生物学提出新的前瞻性研究课题。因此,早期节肢动物化石的研究不仅将古生物学、演化生物学和发育生物学研究融为一体,而且为发育生物学基因层面研究和古生物学演化层面研究的融合找到切入点。     

试论颌的起源与演化

以动物进化为主线,论述了颌的起源和由无颌脊椎动物到颌口类颌的演化过程,并对颌的结构及其它鳃弓的演化进行了概述。