渗透胁迫条件下植物茎叶水势的变化——以塔里木河下游胡杨为例

通过对塔里木河下游英苏断面和阿拉干断面2003年和2004年胡杨(Populus euphratica)叶、茎水势测定结果分析表明,大部分位点的胡杨茎水势都低于叶水势,而且相差幅度也比较大,说明塔里木河下游河道附近的胡杨目前仍然处于比较严重的水分胁迫条件下;该地区胡杨叶、茎水势呈现出的与其他植物水势日变化规律不同的早晚低、中午高的反梯度现象,说明在塔里木河下游影响胡杨水势的多重因素中,气温不是主导因素;运用SAS6.12软件对胡杨叶、茎水势和地下水位、土壤盐分进行相关分析,结果表明其相关系数均未达到显著水平。2003年和2004年英苏断面和阿拉干断面胡杨叶、茎水势回归方程分别为:英苏叶水势＝42.49-4.47(地下水位)-16.94(土壤盐分),离回归标准差为16.07082,决定系数R2＝0.4946;阿拉干叶水势＝-17.38-1.04(地下水位)＋1.00(土壤盐分),离回归标准差为3.91396,决定系数R2＝0.3778;英苏茎水势＝-59.13+2.93(地下水位)+3.87(土壤盐分),离回归标准差为8.67742,决定系数R2＝0.2487;阿拉干茎水势＝-34.72-0.40(地下水位)+2.21(土壤盐分),离回归标准差为4.3210,决定系数R2＝0.5952,回归分析结果显示两断面两年内的叶、茎水势依地下水位和土壤盐分的二元线性回归方程未显著存在,偏回归系数的检验也未达显著水平,表明塔里木河下游胡杨叶、茎水势对地下水位和土壤盐分的响应不强烈,并由此分析推断出土壤含水量对胡杨水势的影响大于地下水位对其影响,这为目前一些专家建议的由“线形”输水方式逐步转向“河道输水与面上供水相结合的方式”提供了理论依据。     

额济纳绿洲河岸胡杨(Populus euphratica)叶水势变化特征

利用WP4露点水势仪对额济纳绿洲胡杨(Populus euphratica)叶水势进行测定,研究了胡杨叶水势的日和月变化规律及其影响因子。结果表明:(1)胡杨叶水势日进程呈"V"形,最小值大都出现在13:00,日均值为-2.53±0.30MPa;月变化呈先上升后下降趋势,月均值为-2.43±0.30MPa。(2)树龄越小对应的叶水势越高;叶片着生部位越高,对应的水势越低;卵圆形叶水势整体稍高于披针形叶水势。(3)叶水势与气温、饱和水汽压差和蒸腾速率呈极显著线性负相关,相关系数依次为-0.87、-0.69和-0.88;与相对湿度和光合速率呈极显著二次多项式相关,相关系数分别为0.85和0.92。胡杨叶水势各方面的综合研究对于明晰胡杨的水分亏缺和抗旱机理有一定的理论指导意义。     

塔里木河下游胡杨径向生长量对生态输水的响应

 以塔里木河下游的胡杨径向生长量为研究对象,借鉴树木年轮水文学的方法,采用单因素方差分析方法,从数理统计学的角度分析了胡杨径向生长量对生态输水的响应过程。结果表明: ①距离河道300 m范围内,生态输水前后及输水期间各年份之间,胡杨的径向生长量在0.001的水平上差异极显著,胡杨对生态输水的响应非常积极; ②距离河道300 m范围外,胡杨的径向生长量在0.05的水平上差异不显著,胡杨对生态输水的响应不积极; ③线性的生态输水只是缓解了河道附近植被的衰退,改善了局部生态环境,却无法从根本上缓解整个塔里木河下游生态环境的恶化,塔里木河下游的生态环境呈现出局部改善、整体恶化的趋势。     

河道断流对胡杨(Populus euphratica)径向生长量的影响

以塔里木河下游胡杨(Populus euphratica)为研究对象,基于树木年轮学的方法,借助小波分析法与Mann-Kendall、Mann-Whitney检验方法,将不断流条件下的树木年轮径向生长量作为对照,分析了塔里木河下游河道长期断流条件下胡杨径向生长量的变化特征,并进行了趋势检验及突变检验.结果表明:(1)塔里木河下游生态输水使树木年轮生长发生了良性转变;(2)1972年塔里木河下游断流以来,1970-1999年期间,英苏、喀尔达依、阿拉干、依干不及麻断面的胡杨径向生长量的变化呈缓慢变化的趋势,整个变化是长期的、缓慢的过程,而不是迅速的、突变性的;(3)生态输水对树木年轮生长的影响是人为作用下的短期的突变过程;(4)与长期断流相比,在不断流条件下,从1970年到2009年,胡杨径向生长量呈有规律的升降交替的变化趋势;在长时期序列(1962-2008年)下,胡杨径向生长量以25年周期变化,大周期(25年)内又包含着小周期(11年与5年).     

塔里木河下游胡杨(Populus euphratica)种群结构

种群结构特征能够很好地反映种群生存状况与发展动态。以塔里木河下游胡杨(Populus euphratica)种群为研究对象,对多年生态输水恢复后胡杨种群的密度、年龄结构、性比结构及空间结构进行了分析。结果表明:塔里木河下游胡杨种群的龄级结构整体上呈倒金字塔型,种群动态指数和种群密度等指标与时间序列分析结果一致,即胡杨种群老化且衰退趋势尚未扭转并仍将继续;胡杨种群性比显著偏雄,偏离程度随生境条件恶化而增大;胡杨种群分布格局表现为显著的集群分布,且聚集强度无太大差异。经过近18年的生态输水恢复,虽然塔里木河下游沿河附近的生态有所好转,但在远离河道的更大范围的胡杨种群退化衰败趋势仍未彻底扭转,单一沿自然河道的线性生态输水因缺乏面上水文过程而难以改善种群更新。建议在生态输水的过程中,通过人工措施,扩大浸淹范围和受水面积,为胡杨种群繁殖与更新提供条件。     

塔里木河下游生态输水对胡杨林生态系统碳循环的影响

2000—2020年期间向塔里木河下游的生态输水有效抬升了下游的地下水位,并对下游胡杨林生态系统的碳循环产生了重要影响。综述了生态输水对塔里木河下游胡杨林生态系统植被固碳作用可能产生的影响,分析了植被类型变化可能对胡杨林土壤有机碳含量和土壤有机碳储量产生的影响,总结了生态输水后胡杨林碳释放关键过程-土壤呼吸对生态输水的响应,解析了间歇性生态输水所致的水淹干扰对胡杨凋落叶分解的影响。综述分析表明,生态输水工程的实施对塔里木河下游荒漠河岸林生态系统的碳固定和碳释放过程均产生了作用,从而对荒漠河岸林生态系统碳循环产生了复杂的影响。总体而言,20 a的生态输水增大了塔里木河下游生态系统碳汇面积,提高了下游胡杨林生态系统植被生产力,遏制了下游胡杨林的退化,使部分裸地逐渐变为草地、林地或灌丛地,这种演变可增加土壤有机碳含量和区域土壤有机碳储量。生态输水所致的地下水位和土壤水分的变化会影响胡杨林土壤碳释放过程,其中胡杨林土壤呼吸速率与地下水位有关,而水淹干扰对胡杨凋落叶质量损失速率产生了影响。     

树木年轮对塔里木河生态环境变迁的印证

树木年轮是全球变化研究中获取过去气候环境演变数据的重要载体,具有定年准确、连续性好、分辨率及重建精度高等优势。通过单调趋势检验塔里木河上中游径流量与胡杨年轮的趋势变化情况,将树木年轮与历史文献记载相结合,分析塔里木河下游树木年轮对水分供给的响应情况,印证胡杨年轮对河道改道事件响应的准确性。结果表明：（1）1957—2010年,塔里木河上中游胡杨径向生长量在时间序列上逐渐下降,与径流有着相同的变化趋势,且下降趋势显著;（2）下游年轮标本显示1913-2000年胡杨径向生长量整体下降,1973-2001年更加明显而达到近100年最低水平,拉依河的形成、改道、重归故道等与历史文献记载相同;（3）生态输水工程的开展改善了下游生态环境,这从下游胡杨年轮上得到了验证,但近15年的生态输水远未使下游胡杨年轮生长量达到1920年以前的水平,说明目前的生态输水对荒漠河岸林的恢复能力也是有限的;（4）在胡杨年轮对水资源的响应分析中,小波分析方法与历史文献记载得出了相同的结论。     

基于树轮的塔里木河下游生态输水对胡杨生长特征影响研究

采用树木年轮和稳定同位素技术,分析了2000—2015年生态输水对塔里木河下游胡杨树木轮宽指数和树轮稳定碳同位素比率(δ~(13)C)的影响,探讨了生态输水与胡杨生长的关系。研究结果表明:(1)胡杨生长与生态输水量有着密切关系。受生态输水影响,塔里木河下游上段英苏断面胡杨轮宽指数和树轮δ~(13)C经历了3个阶段:在最初前4 a(2000—2003年)的输水过程中,胡杨生长响应十分敏感,胡杨轮宽指数和树轮δ~(13)C呈增加趋势,其平均值分别为1.52和-26.70‰;但在2004—2009年,随着生态输水量的逐渐减少,胡杨轮宽指数和树轮δ~(13)C逐渐下降,分别较2000—2003年平均减少了28.83%和2.41%;当2010—2015年生态输水重新稳定后,胡杨轮宽指数和树轮δ~(13)C也逐渐增加并趋于稳定。(2)输水时间与胡杨生长有着密切关系。胡杨生长与生长年(前一年9月—当年8月)、生长季(4—8月)和前一生长年(前一年4月—当年3月)生态输水相关性最高,与自然年(1—12月)生态输水相关性不显著。其中,2008年自然年(1—12月)没有下泄生态水,2009年(1—12月)虽然有输水,但因2009年生长季、生长年和前一生长年均没有生态水补给,导致胡杨轮宽指数和树轮δ~(13)C在2009年降至2000—2015年的最低值,分别为0.76和-27.50‰,较2003年分别降低了61.18%和3.14%。(3)根据研究结果,推导出生态输水促进胡杨生长的作用机理:塔里木河下游的生态输水有效抬升了地下水位,改善了胡杨生长的水分环境,提升了胡杨水分利用效率,从而增加光合累积产物,最终促进了树木的生长。但生态输水对地下水埋深、胡杨生长的影响具有滞后效应,滞后时间约为1 a。为维持荒漠河岸林的有效恢复与重建,建议塔里木河下游生态输水最好在植物生长季实施。     

新疆塔里木河下游不同地下水位的胡杨水势变化分析

结合塔里木河下游英苏与阿拉干两个断面距河道50m、100m与200m处胡杨茎水势的测定资料,对胡杨茎水势进行均值比较与检验分析,结果表明：胡杨茎水势变化既与地下水位有关,表现为在一定范围的地下水位条件下,胡杨茎水势变化随着地下水位的降低而升高;同时也与气候因子有联系,表现为在两个断面相应距离处的胡杨茎水势方差都没有显著差异。胡杨自身具有较强的抗旱性与适应性,能够在较深地下水位状态下,通过生理调节维持自身的水分需要而生存。     

塔里木河下游断流河道应急输水与地表植被响应

通过对塔里木河下游5个断面、30个植物样地的调查和对天然植物当年生小枝的长度、当年生小枝上胡杨的叶数、50片以上叶长、宽及叶重、芦苇的高度和叶长、宽、重量等的测试分析，揭示了塔里木河下游断流河道输水后地表植被的响应范围。研究表明，随着输水后地下水位的抬升，地表植被产生了明显变化。在横向上，芦苇的反应敏感区范围在100～150m区间；对胡杨的横向影响范围在200～250m之间；在纵向上，平均叶数从下游上段至下游下段，分别较末端断面增加57％、22．2％、9．2％；河道两岸地下水位较下游下段抬升幅度大，横向上对植被的影响范围也较下游下段宽。输水历时的长短和输水量对塔里木河下游植被恢复密切相关。     

塔里木河下游生态输水后衰败胡杨林更新能力与条件分析

对塔里木河下游3个样区生态输水后不同样地0—100 cm深土层中胡杨水平根系分布、繁殖更新能力、地下水位变化及成片胡杨林更新所具备的条件调查分析,结果表明：长期断流后,在低地下水位胁迫下胡杨0—100 cm的浅层水平根系发育严重受阻或萎缩消失,萌蘖能力微弱或消失。在距河道边50 m区域内,土层50—100 cm以下有较多的水平根系分布,生态输水后浅层根系具备萌蘖能力;距河道边50～150 m的范围胡杨浅层根系数量减少,分布深度下移,活力降低,实施萌蘖更新有一定的风险,而且随着与断流源区（大西海子水库）距离的增加,风险增大;距河道边250 m以上的区域胡杨水平根系很少,现阶段已基本上失去萌蘖更新的基础条件。胡杨集中分布区地表微地形复杂,大面积地表引流灌溉难度大,使得依靠种子和断根萌蘖实现更新十分困难。     

通过改变光热条件分析胡杨群落光合作用对土壤呼吸速率的影响

结合干旱环境下塔里木河下游地区胡杨群落长势、土壤呼吸、土壤水分、温度的实时监测资料,通过改变光热条件对胡杨群落进行人工遮阴控制,分析植物群落长势对土壤呼吸速率的影响,同时对不同光环境下胡杨群落土壤呼吸速率变化特征及其影响因素进行了探讨。结果表明,胡杨群落土壤呼吸速率日变化呈现多峰值曲线,但最大值集中出现在12:00—16:00之间,最低值出现在早上08:00和晚上20:00;植物群落长势很大程度上决定着土壤呼吸速率的大小;胡杨群落土壤呼吸的日变化与水热因子之间联系存在很大的不确定性,但在很大程度上受植物新近合成同化产物控制。     

干旱胁迫下的胡杨脯氨酸累积特点分析

以塔里木河下游的主要乔木-胡杨为研究样本，结合野外地下水位临测资料，详细分析了塔里木河下游干旱胁迫环境下胡杨体内脯氨酸的累积与变化。分析研究表明，胡杨体内的脯氨酸含量与塔里木河下游地下水位变化存在密切，脯氨酸含量随地下水位降低而增加，二者相关系数达0．913；在不同地下水位埋深条件下。脯氨酸含量的增加幅度有差异；胡杨体内的脯氨酸含量随干旱胁迫的加深而积累，是胡杨对干旱逆境的一种反应。表明塔里木河下游胡杨的生长发育已受到严重的干旱胁迫。     

塔里木河下游干旱胁迫下的胡杨叶绿素荧光特性研究

 结合塔里木河下游典型监测断面和地下水位埋深的监测数据,测量了不同地下水位处胡杨的叶绿素荧光参数、水势及土壤含水量,探讨了不同地下水位埋深条件下胡杨的叶绿素荧光特性。结果显示,随着地下水位埋深加大,胡杨受到的干旱胁迫加剧,胡杨叶片光适应下的实际光化学量子产量、电子传输速率和光化学猝灭、相对叶绿素含量普遍下降,且下降幅度随地下水位埋深加大而增加; 非光化学猝灭和调节性能量耗散量子产量随光合有效辐射增大而显著升高; 潜在最大光化学量子产量总体处于适宜状态,表明胡杨在地下水位埋深4~8 m左右时,尚能通过自身能力进行调节,光系统Ⅱ未发生不可逆转的因干旱胁迫造成的损伤。     

克里雅河尾闾绿洲浅层地下水位埋深变化特征研究

地下水位埋深的动态变化极大程度上控制着荒漠植被。达理雅博依位于克里雅河尾闾,是塔克拉玛干沙漠腹地现存面积最大的一处由荒漠河岸林构成的天然绿洲,在这里对地下水位埋深动态变化的监测有助于研究其对地表植被的影响,从而进一步揭示天然绿洲形成与维系的机理。由于复杂的地理环境和闭塞的交通,尚未有学者在该绿洲获得连续的地下水位埋深监测数据。于2012年10月在尾闾绿洲腹地设立了观测井,获取了2012-2018年间地下水位埋深数据,从地下水位埋深的日极值分布特征、日极差分布特征、年内和年际波动特征4个方面分析了该井近6 a来水位埋深的动态变化过程,并结合胡杨的生长习性探讨了尾闾绿洲地下水位埋深变化对生态系统的可能影响。对该绿洲地下水位埋深数据观测结果的初步分析表明:(1)测井每日水位埋深最小值多出现在16:00、20:00与04:00;每日水位埋深最大值多出现在16:00,分布于4-10月,尤以9月为多。(2)地下水位埋深日极差波动范围为0~0.5 m。大于0.1 m的日极差主要分布于7-8月,并以2017年最为显著。(3)地下水位埋深基本在1.0~3.0 m波动,月峰值主要出现在2-3月与8-9月。(4)地下水位埋深多年平均值为2.0 m,水位埋深总体呈缓慢上升,约0.08 m·a^-1。(5)各年水位埋深在1.0~2.0 m的总天数呈增加趋势,利于胡杨种子萌发与植株扎根;在2.0~4.0 m的总天数呈减少趋势,青壮胡杨生长可能受限。     

不同胸径胡杨径向生长的合理生态水位研究

借助树木年轮水文学的方法,分析不同胸径胡杨在不同地下水埋深条件下其径向生长量的变化特点和规律。研究结果表明:随着地下水埋深的增加,不同胸径胡杨径向生长量均呈现明显降低趋势,其对地下水埋深变化响应的灵敏度降低幅度呈现先增加,后减少的趋势。3个胸径等级的胡杨径向生长灵敏度最大值对应的地下水埋深为分别是3.3、7.4、7.9m。说明,不同生长阶段的胡杨径向生长量变化对地下水埋深变化响应的敏感性存在差异。可以认为这3个地下水埋深是不同胸径等级胡杨径向生长水分胁迫的合理生态水位。     

塔里木河下游胡杨气体交换特性及其环境解释

结合塔里木河下游不同地下水埋深下胡杨的气体交换参数及其环境因子的实测结果,探讨地下水位及环境因子对胡杨光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)、水分利用效率(WUE)等气体交换参数的影响规律。研究表明:随着地下水位下降,胡杨净光合速率和蒸腾速率日变化最大值提前,地下水埋深越深,净光合速率“双峰”曲线趋势越明显,地下水位4.37 m以上时,蒸腾速率呈“双峰”曲线,当地下水位下降到5.91 m时,蒸腾速率呈“单峰”曲线;低地下水埋深下,光合作用受抑制的主要原因是气孔限制;随着地下水位下降,光合抑制的主要原因则是非气孔限制;适度水分胁迫有利于提高胡杨水分利用效率\.同时,结果显示: 4 m为胡杨的合理生态水位,地下水位为4~5 m时,胡杨受到轻度水分胁迫,低于6 m,胡杨受水分胁迫加剧。     

胡杨(Populus euphratica)异形叶叶绿素荧光动力学

荒漠地区的胡杨(Populus euphratica)叶片为多态形,呈现出由披针形叶到锯齿卵圆形叶的规律性变化。为了研究胡杨异形叶的电子传递和光能吸收、分配和耗散对额济纳荒漠地区的适应特征,分别连续测定了生长季内胡杨两种典型叶片(披针形叶和锯齿卵圆形叶)的叶绿素荧光诱导动力学曲线。结果表明:(1)锯齿卵圆形叶的光系统Ⅱ(PSⅡ)原初光能转换效率(Fv/Fm)和PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)、光能利用参数(PI)高于披针形叶,QA的积累量(Vj)、QA还原的相对速率(Mo)小于披针形叶;(2)锯齿卵圆形叶的反应中心密度(RC/CSo)、单位横截面积上电子传递能量(ETo/CSo)高于披针形叶,单位横截面积上耗散的能量(DIo/CSo)以及单位反应中心上的能量流参数(ABS/RC、ETo/RC、TRo/RC、DIo/RC)低于披针形叶;(3)锯齿卵圆形叶用于光化学反应和电子传递的能量比例(ΦPo、Ψo、ΦEo)大于披针形叶,非光化学猝灭的最大量子产额(ΦDo)小于披针形叶。这说明,胡杨锯齿卵圆形叶相对披针形叶具有更有效的能量分配策略,对极端环境条件的适应性更强。