长期氮添加对典型草原植物多样性与初级生产力的影响及途径

氮(N)沉降对陆地生态系统的结构和功能已产生了重要的影响, N也是中国北方草原植物生长和初级生产力的主要限制性元素。物种多样性和功能多样性是揭示生物多样性对生态系统功能维持机制的关键指标,然而,关于长期N添加下草原物种多样性与功能多样性的关系,及其对初级生产力的影响途径及机制,尚不十分清楚。为此,该研究依托在内蒙古典型草原建立的长期N添加实验平台,实验处理包括1个完全对照(不添加任何肥料)和6个N添加水平(0、1.75、5.25、10.50、17.50和28.00 g·m~(–2)·a~(–1)),研究了长期N添加对典型草原物种多样性、功能多样性和初级生产力的影响大小及途径。结果表明:1) N添加显著降低了典型草原的物种丰富度和Shannon-Wiener指数,但对功能多样性(包括功能性状多样性指数和群落加权性状值)无显著的影响。2)结构方程模型分析表明,功能多样性主要受物种丰富度的影响,但是物种多样性减少并没有导致功能多样性降低,其原因主要是功能群组成发生了改变,即群落内多年生根茎禾草所占比例显著增加,以致群落加权性状值变化不大。3)N通过影响物种丰富度和功能群组成,间接影响群落加权性状值,进而影响群落净初级生产力。其中,群落加权性状值是最重要的影响因子,可解释48%的初级生产力变化,表明初级生产力主要是由群落内优势物种的生物量及功能性状所决定,因此该研究的结果很好地支持了质量比假说。     

氮添加对宁夏荒漠草原植物初级生产力的影响机制

许多研究探索了与全球变化相关的生态系统功能的变化,但对生态系统功能变化的机制与途径了解较少。初级生产力是生态系统功能的重要组分,但关于氮(N)添加下荒漠草原植物群落初级生产力如何变化以及变化机制尚未明确,N是否通过影响生物多样性来影响荒漠草原初级生产力?为此,本研究在荒漠草原开展了为期4年的N添加控制实验(2018—2021年),试验处理包括对照和4个N添加水平(5、10、20和40 g m^-2 a^-1),研究了N添加对荒漠草原物种多样性、功能多样性、初级生产力及其关系的影响。结果表明：(1)N添加处理(2018—2021年)改变了植物物种多样性及功能多样性,但年际间变化趋势不同。N添加处理第四年(2021年)荒漠草原植物功能多样性(Rao指数)、群落加权平均值-株高、功能均匀度和功能离散度均显著增加,而荒漠草原植物物种丰富度和Shannon-Wiener指数均显著降低。(2)N添加可以通过影响物种丰富度和功能多样性进而间接地促进荒漠草原初级生产力,但群落加权性状值-株高对初级生产力的影响是正效应,而物种丰富度和功能离散度对初级生产力的影响是...     

小叶锦鸡儿灌丛化对典型草原群落结构与生态系统功能的影响

草原灌丛化是全球干旱半干旱地区面临的重要生态问题。灌丛化对草原生态系统结构与功能的影响较为复杂, 有待于在更广泛的区域开展研究。该研究在内蒙古锡林郭勒典型草原选择轻度、中度和重度灌丛化草地, 通过群落调查, 结合植物功能性状和土壤理化性质观测, 研究了小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)灌丛化对草原群落结构(物种多样性、功能多样性和功能群组成)和生态系统功能(初级生产力、植被和土壤养分库)的影响。结果表明: 1)不同程度灌丛化草地的物种丰富度、功能性状多样性和群落加权性状平均值差异显著, 其中, 中度灌丛化草地的物种多样性和功能多样性较高, 表明一定程度的灌丛化有利于生物多样性维持。2)重度灌丛化草地的地上净初级生产力(ANPP)显著高于轻度和中度灌丛化草地, 其原因主要是随着灌丛化程度加剧, 群落内一/二年生草本植物显著增加, 而多年生禾草和多年生杂类草显著减少。三个灌丛化草地的植被叶片和土壤碳、氮库差异均不显著。3)灌丛化对草原生态系统功能包括ANPP、植被和土壤养分库均没有直接的影响, 而是通过影响功能群组成、土壤理化性质和功能多样性, 间接地影响生态系统功能; 灌丛化导致功能群发生替代和土壤旱碱化是最重要的生物和非生物因素。     

长期封育演替下典型草原植物群落生产力与多样性关系

封育是退化草地的重要恢复措施, 理解长期封育过程中草地群落生产力和植物多样性变化特征及两者间关系, 有助于草地植被的恢复管理与利用。该研究依托宁夏云雾山国家级自然保护区典型草原长期封育演替梯度, 选择持续放牧、封育9年、26年和34年的草地群落作为研究对象, 分析其地上生产力、物种多样性和功能多样性的变化特征及内在联系。结果表明, 封育显著提高典型草原植物群落的地上生产力、凋落物生物量、功能丰富度和功能离散度, 未改变草地群落的物种丰富度、Shannon-Wiener指数和功能均匀度, 但Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在长期封育(34年)后显著下降。此外, 封育对不同植物群落加权平均功能性状的影响存在差异。随机森林模型和方差分解结果显示, 群落加权平均功能性状对封育草地群落地上生产力变异的解释度高达70.70%, 其中植株高度是最主要的解释因子; 功能多样性的解释度为36.86%, 主要由功能丰富度贡献; 而物种多样性的解释度仅为14.72%。由此可见, 植物功能性状和功能多样性对草地群落地上生产力的贡献远高于物种多样性, 建议将其纳入植物群落恢复演替动态研究, 以便全面了解植物多样性与生态系统功能的关系, 为更好地实现生态恢复目标奠定基础。     

养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产力的影响

研究养分添加对草地群落植物组分、结构和多样性格局的影响,对退化草地生态系统恢复与重建具有重要的理论和实践意义。以内蒙古贝加尔针茅(Stipa baicalensis)草原为对象,研究了N、P、K养分添加对草地群落植物多样性和生产力的影响。结果表明:1)养分添加显著提升草原初级生产力,其中氮素添加的效果最明显,NPK复合添加,草原初级生产力与对照相比提高了1.31倍。2)养分添加使草地群落结构发生改变,N素添加显著提高了贝加尔针茅和羊草(Leymus chinensis)为主的禾本科植物功能群在草地群落中所占的比重,而豆科植物功能群在草地群落中所占的比重则显著降低。3)养分添加使草原植物多样性不同程度地减少,其中以N素添加的效应较为显著。4)在养分添加条件下,植物多样性与草原生产力之间呈负线性相关关系,植物多样性、物种丰富度和物种均匀度与初级生产力的相关系数分别为-0.522、-0.391和-0.534。     

刈割、施肥和浇水对高寒草甸物种多样性、功能多样性与初级生产力关系的影响

通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期4年的刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)、施肥(尿素7.5 g·m^-2·a^-1+磷酸二铵1.8 g·m^-2·a^-1、不施肥)和浇水(20.1 kg·m^-2·a^-1、不浇水)控制实验, 对该生态系统中功能多样性与物种多样性的变化及其与初级生产力关系进行了研究。结果表明: 刈割和施肥显著影响植物性状和生产力, 而浇水作用微弱。刈割对物种多样性无影响, 但对不同功能多样性指数的影响不同; 施肥降低了物种多样性和以所有性状(除植株高度外)量化的功能多样性; 浇水仅对物种丰富度有微弱影响。各功能多样性的平均值能更好地反映群落物种间的功能差异。功能多样性和物种多样性呈正相关或不相关, 且二者与初级生产力的关系可表现为正相关、负相关和不相关, 说明三者间的关系是性状依赖的, 并受生境资源状况和刈割扰动的影响。植物功能性状对群落初级生产力有更加直接的影响。在考虑生物多样性对生态系统功能的影响时, 应更加注重对植物功能属性变化的研究。     

物种多样性和功能性状驱动高寒草原地上生物量对长期禁牧的响应

围封对草地生物多样性和初级生产力的影响是草地生态学研究的热点问题之一。基于2013—2021年在青藏高原东北部紫花针茅(Stipa purpurea)高寒草原围栏内外植物群落长期调查数据,从物种多样性、功能性状的角度解析了高寒草原地上生物量对长期围封的生态响应过程。结果表明：(1)围封处理对高寒草原物种多样性的负效应具有强烈的时间依赖性。围封处理显著提高地上生物量,但也显著降低了生物量稳定性和异步性,意味着高寒草原稳定的、可持续的生态系统服务功能被长期围封处理削弱。(2)植物功能性状对长期围封处理表现出差异性响应模式;与叶绿素性状相比,叶形态性状对长期围封处理表现出更强的敏感性。(3)物种多样性和功能性状与地上生物量之间均存在显著相关关系,并且物种多样性的影响被功能性状调控进而对地上生物量发挥间接效应,群落加权性状和功能分异度共同对草地生物量发挥直接的主导效应。研究结果证明了植物功能性状通过介导物种多样性与其共同驱动高寒草原地上生物量对长期围封的响应。因此,在未来草地管理过程中,同步研究植物物种和功能属性对于全面揭示生态系统的响应机制至关重要。     

高寒草地植物物种多样性与功能多样性的关系

物种多样性与功能多样性的关系是生态学当前研究的热点问题之一,不同区域典型生态系统物种多样性和功能多样性的关系研究有利于生物多样性保护理论的全面发展。以青藏高原地区的主要草地生态系统—高寒草甸和高寒草原为研究对象,采用4个物种多样性指数(Patrick丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)和9个功能多样性指数(FAD功能性状距离指数、MFAD功能性状平均距离指数、基于样地的FDp和基于群落的FDc功能树状图指数、FRic功能体积指数、FEve功能均匀度指数、Rao功能离散度常二次熵指数、FDiv功能离散指数、FDis功能分散指数),分析了高寒草地植物物种多样性、功能多样性关系及其与初级生产力的关系,以期阐明3个科学问题:不同草地类型的高寒草地生态系统植物物种多样性和功能多样性有何差异?高寒草地生态系统的植物物种多样性和功能多样性有何关系?高寒草地生态系统物种多样性、功能多样性对生态系统功能的影响有何异同?研究结果表明:(1)与高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物种多样性、功能丰富度和功能离散度;(2)高寒草甸中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能离散度指数(FDiv)的具有较强的相关性,最优拟合方程分别为幂函数和二次多项式函数;(3)高寒草原中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc、FRic)、Shannon指数和Simpson指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为二次多项式函数,Pielou指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为指数函数;(4)高寒草甸的初级生产力分别与物种丰富度指数Patrick、功能离散指数FDiv具有较强的相关性;而高寒草原的初级生产力与4个物种多样性指数间均具有较强的相关性,与功能离散指数FDiv具有较强的相关性,最佳拟合方程均为二次多项式函数。研究的总体结论为:物种多样性、功能多样性、二者之间的关系以及二者与生态系统服务功能(以初级生产力为例)之间的关系在高寒草甸和高寒草原群落中表现迥异,因此在研究青藏高原高寒草地的生态功能时,不能仅仅测度传统的物种多样性,还应测度与物种多样性、生态功能密切相关的功能多样性。     

锡林河流域草原群落植物多样性和初级生产力沿水热梯度变化的样带研究

 用样带法研究了草原群落植物多样性和初级生产力沿海拔和水分梯度的变化,结果表明;在样带梯度上,物种丰富度、多样性和群落初级生产力与海拔高度、年降水量和土壤有机C及全N含量呈正相关,而与年平均气温和干燥度呈负相关。随着海拔高度的降低,降水量的减少,热量和干燥度的增加,以及土壤有机C和全N含量的降低,草原群落的物种丰富度、多样性和初级生产力逐渐降低。典型相关分析的结果揭示出,土壤有机C含量和干燥度是对草原群落物种丰富度和初级生产力具有更大的影响。同时,草地的利用方式和强度对群落植物多样性和生产力也具有较强的影响。     

锡林河流域草原群落植物多样性和初级生产力沿水热梯度变化的样带研究

 用样带法研究了草原群落植物多样性和初级生产力沿海拔和水分梯度的变化,结果表明;在样带梯度上,物种丰富度、多样性和群落初级生产力与海拔高度、年降水量和土壤有机C及全N含量呈正相关,而与年平均气温和干燥度呈负相关。随着海拔高度的降低,降水量的减少,热量和干燥度的增加,以及土壤有机C和全N含量的降低,草原群落的物种丰富度、多样性和初级生产力逐渐降低。典型相关分析的结果揭示出,土壤有机C含量和干燥度是对草原群落物种丰富度和初级生产力具有更大的影响。同时,草地的利用方式和强度对群落植物多样性和生产力也具有较强的影响。     

内蒙古和青藏高原草原植物叶片与根系氮利用效率空间格局及影响因素

氮利用效率是植物的关键功能性状, 同时紧密关联生态系统功能, 但是目前对氮利用效率的区域格局及影响因素仍然不清楚。该研究分析了内蒙古和青藏高原草原82个调查地点、139种植物叶片和根系的氮利用效率及其与环境因素、植物功能群之间的关系, 实验结果显示: 1)草甸草原植物叶片的氮利用效率为53 g·g ^-1, 显著大于高寒草甸(46 g·g ^-1)、荒漠草原(41 g·g ^-1)和典型草原(39 g·g ^-1)。高寒草甸根系氮利用效率为108 g·g ^-1, 显著高于其他生态系统。2)叶片氮利用效率比根系对温度更加敏感, 但随着干旱指数的增加, 两者均表现出显著的降低趋势。3)杂类草叶片和根系氮利用效率低于莎草科和禾本科植物, 豆科植物叶片和根系氮利用效率分别比非豆科植物低48%和60%。4)植物氮利用效率与土壤氮含量之间没有显著关系。总体上, 内蒙古和青藏高原草原植物叶片和根系氮利用效率的空间格局存在差异, 主要影响因素为植物功能群和干旱指数。本研究系统揭示内蒙古和青藏高原草原植物氮利用效率的空间格局及关键驱动因子, 有助于在全球变化背景下了解我国草地生产力维持机制, 同时为草原生态系统管理提供科学依据。     

刈割和施肥对高寒草甸功能多样性与地上净初级生产力关系的影响

功能多样性(FD)对群落地上净初级生产力(ANPP, g·m^-2·a^-1)有直接的影响, 但不同扰动因素对FD-ANPP关系将产生何种影响尚不明确。通过在青藏高原高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸连续7年(2007-2013)的刈割(3水平: 不刈割、留茬3 cm的中度刈割和留茬1 cm的重度刈割)和施肥(2水平: 施用12.75 g·m^-2·a^-1尿素+ 3.06 g·m^-2·a^-1 (NH₄)₂HPO₄、不施肥)控制实验, 研究了刈割、施肥、年份及其交互作用对ANPP和FD的影响以及FD-ANPP关系的变化。研究结果显示: (1)增加刈割强度和土壤养分均显著提高了ANPP, 但其效应随着年份的不同而有差异, ANPP随着时间呈波动下降趋势, 而FD则随年度增大; (2)施肥显著增加了FD, 而刈割对FD无显著影响(p > 0.05); (3)在6种刈割和施肥处理组合下, FD-ANPP关系随时间的变化主要受刈割扰动影响呈现正线性相关和无相关两种模式。无论施肥与否, 不刈割(C0)群落中FD和ANPP之间无相关(n = 90, p > 0.05); 而刈割群落中FD和ANPP之间为正相关(n = 90, p < 0.05)。由于刈割同时提高了FD和ANPP, 促使二者在刈割群落中呈现正线性相关。(4)尽管施肥不影响FD和ANPP的关系模式, 但与刈割共同作用, 影响FD-ANPP关系的截距或斜率。上述结果说明, 刈割扰动和土壤营养资源共同影响着FD-ANPP关系, 而刈割在改变其关系模式方面起主导作用。     

水分和养分添加对羊草功能性状和地上生物量的影响

研究水分和养分添加对植物功能性状的影响, 对于揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。该文采用盆栽试验的方法, 进行不同水平水分处理(增水50%, 减水50%, 以498 mm降水量作为对照)和养分添加(无养分添加, 单施氮肥, 单施磷肥, 氮磷共施), 研究羊草(Leymus chinensis)的10种功能性状和地上生物量对水分和养分添加的响应。得出以下结论: (1)双因素方差分析结果表明, 水分主效应对羊草株高、分蘖数、茎生物量、叶生物量、叶面积、叶质量、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率存在显著影响; 养分主效应对羊草分蘖数、茎生物量、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率存在显著影响; 水分和养分的交互作用对羊草分蘖数、茎生物量、蒸腾速率、水分利用效率存在显著影响。(2)各功能性状对降水量的响应在不同养分添加水平是不同的, 分蘖数和叶面积在单施氮肥和氮磷共施条件下随降水量增加而增加, 而在无养分添加和单施磷肥条件下无显著变化; 茎生物量在无养分添加、单施氮肥和单施磷肥条件下随降水量增加而增加, 而在氮磷共施条件下无增加趋势; 比叶面积在单施氮肥条件下增水处理显著低于对照组, 而在其他养分添加条件下无明显变化。(3)短期氮磷处理显著影响羊草叶片光合生理性状, 而对叶形态性状影响不显著。(4)羊草地上生物量随降水量的增加呈现上升趋势, 并且在单施氮肥条件下, 增水处理使地上生物量达到最高, 为522.55 g·m ^-2。总之, 羊草的功能性状对降水量增加表现出明显的响应, 响应格局在不同养分条件下不同, 反映了其对水肥环境变化的适应。     

物种多样性和功能群多样性与生态系统生产力的关系——以内蒙古短花针茅草原为例

生物多样性与生态系统生产力之间的关系是当前生态学领域的热点问题。短花针茅(Stipa breviflora)草原是内蒙古荒漠草原的主要类型, 生态系统脆弱, 气候波动剧烈, 研究内蒙古短花针茅草原生物多样性与生产力的关系具有十分重要的意义。该研究在内蒙古短花针茅草原区设置了202个样地进行群落调查, 在干旱区及半干旱区两种资源供给下, 分析了物种丰富度、功能群丰富度与生产力的关系, 旨在解决两个科学问题: 1)物种多样性和功能群多样性中, 哪一种与生产力关系更为密切?2)资源供给对多样性和生产力关系的影响。结果表明: 1)物种丰富度、群落生产力与年降水量呈正相关关系, 而功能群丰富度与年降水量之间不存在显著相关性; 2)群落生产力随物种丰富度的增加而增加, 且两者间呈正线性关系, 功能群丰富度与生产力之间不存在显著相关关系; 3)资源供给会影响多样性与生产力之间的关系, 资源供给低时, 多样性对生产力贡献较低, 资源供给高时, 多样性对生产力的贡献较高。该研究丰富了多样性与生产力关系的研究, 同时, 考虑到植物功能性状的研究在近几年受到生态学家的重视, 且多数研究集中于小尺度的人工控制实验, 因此, 在大尺度自然生态系统中开展功能性状多样性与生态系统功能关系的研究将十分必要。     

中国东部海岛黑松群落功能多样性的纬度变异及其影响因素

黑松(Pinus thunbergii)群落在中国东海和黄海海域的海岛广泛分布, 研究其功能多样性的纬度变化特征及其影响因素, 有助于揭示是否在高度隔离的片断化景观中, 同一植物群落类型的生物多样性也具有显著的纬度地带性特征。该研究调查和测定了中国东部海域跨越13个纬度的27个海岛60个黑松群落的物种组成和植物功能性状, 分析了生物因素(黑松优势度和物种多样性)与非生物因素(年平均气温、总太阳辐射和干旱指数)与黑松群落功能多样性的关系, 并利用广义线性回归和方差分解揭示了各影响因素对黑松群落功能多样性的相对影响。主要结果: 随纬度升高, 群落的黑松优势度和物种丰富度, 以及枝干性状和枝叶性状总体的功能丰富度、功能分散度、Rao二次熵均显著降低, 但叶片功能多样性无显著变化趋势。黑松优势度、物种多样性和气候综合解释了枝叶性状总体功能丰富度、分散度和Rao二次熵变异的63%、47%和39%, 枝干性状功能丰富度、分散度和Rao二次熵变异的56%、67%和53%, 对叶片性状功能多样性的综合解释度较低(21%-30%)。物种丰富度和辛普森多样性显著增加叶功能多样性, 香农-维纳多样性显著降低叶功能丰富度。干旱度显著增加枝叶性状总体和枝干功能多样性, 年平均气温显著降低枝干功能分散度和Rao二次熵。该结果表明, 中国东部海岛黑松群落的功能多样性具有明显的纬度格局, 气候因素和物种丰富度是决定黑松群落功能多样性纬度变异的重要因素。     

Effect of altered litter input and nitrogen addition on ecosystem aboveground primary productivity and plant functional group composition in a semiarid grassland

不同的草原利用方式(围封、放牧和割草等)随着大气氮沉降的不断加剧, 改变了凋落物输入量。凋落物作为连接地上-地下碳循环过程的关键环节, 对草原生态系统生产力和碳循环过程影响显著。氮是草原生产力的主要限制因子, 凋落物输入量的变化对草原生态系统结构和功能的影响仍缺乏长期实验证据支持。该研究在内蒙古半干旱典型草原建立一个凋落物输入变化和氮添加控制实验平台, 通过连续6年对群落生产力和功能群组成的监测, 研究了凋落物添加与去除和氮添加对半干旱草原群落生产力和功能群组成的影响。研究发现: 1)凋落物输入量增加和氮添加均显著提高了群落生产力, 在对照和氮添加处理下, 凋落物去除处理导致生产力分别降低了8.4%和7.6%, 而凋落物添加处理使生产力分别提高了10.7%和6.3%; 2)不同植物功能群对凋落物输入变化和氮添加的响应存在差异, 导致群落功能群结构发生变化。随着凋落物输入量增加和氮添加, 群落优势功能群多年生禾草(包括多年生丛生禾草和多年生根茎禾草)的生物量显著提高, 对群落生产力的贡献增加, 在群落中的优势地位增强; 而另一优势功能群多年生杂类草生物量对凋落物和氮添加处理均无显著响应, 进而导致在氮添加处理下其对群落生物量的贡献比例显著降低; 3)凋落物输入主要改善土壤水分状况, 而氮添加则主要通过提高土壤养分含量, 促进群落生产力, 并通过影响主要功能群生物量, 导致群落结构发生变化。以上结果表明, 适当的草原管理方式如围封禁牧和降低放牧强度等都能通过增加凋落物的输入来提高草原生产力, 维持生态系统稳定性。而适量的氮等养分添加管理也有助于提高草原生产力, 促进其恢复。     

Diversity of dark septate endophyte in the roots of Ammopiptanthus mongolicus and its companion plants

Aims Dark septate endophytes (DSE) extensively colonize in plant root tissues in different ecosystems. However, our understanding of the ecological significance of DSE in semiarid and arid lands is limited. The main objective of this study was to compare the community composition and species diversity of DSE in Ammopiptanthus mongolicus and its companion plants in desert habitats. Methods Healthy root samples of Ammopiptanthus mongolicus’s companion plants, Artemisia desertorum, Caragana rosea, Nitraria tangutorum and Caragana korshinskii, were collected separately from four main locations of Ammopiptanthus mongolicus plantation in Dengkou of Nei Mongol, Minqin of Gansu, Yinchuan and Shapotou of Ningxia in July 2013. Important findings A total of 103 strains belonging to seven species (i.e Alternaria, Curvularia, Embellisia, Phialocephala, Phoma, Podospora and Pleosporales) of DSE were isolated from the four types of companion plants by means of morphological identification and molecular identification. Among the seven genera, Alternaria, Embellisia, Curvularia and Podospora are found for the first time in desert ecosystems. Ammopiptanthus mongolicus and its companion plants at the same site had significantly different community composition of DSE. Ammopiptanthus mongolicus and its companion plants at different sites had significantly different DSE diversity index. The colonization and species richness of DSE, especially the species and the quantity of spores were higher in roots of Ammopiptanthus mongolicus than in its companion plants. This study supports the results that DSE can form a better symbiotic relationship with the roots of Ammopiptanthus mongolicus than with its companion plants, and can enhance the ecological adaptability of Ammopiptanthus mongolicus to the extreme desert environment.