应用微根管法测定细根指标方法评述

树木细根(直径<2mm)在森林生态系统能量流动和物质循环中起着重要的作用。原有的细根生产周转研究中常采用的土钻法、内生长法、挖掘法、根室法和土柱法等,均不能直接观察到细根的动态变化。微根管法是一种非破坏性、可定点直接观察和研究植物根系的方法,为研究细根的生长、衰老、死亡、分解和再生长的过程提供了有效的工具,尤其适用于细根周转、寿命和分解等方面的研究。但该技术不能直接测定单位面积的细根生物量、细根化学组成及细根周转对土壤碳和养分循环的影响,需要与土钻法结合。本文就运用微根管法对细根生物量、生产、周转和寿命等指标的研究方法进行了评述。     

微根管在细根研究中的应用

细根（直径≤2 mm）的周转在植物生态系统碳分配过程中具有重要意义.已往细根周转研究主要采用根钻法、分室模型法和内生长法等.这些方法由于不能直接观测到细根生长动态,导致细根周转估计不准确.微根管法是一种非破坏性野外观察细根动态的方法.本文从微根管的发展、功能、安装步骤、图像采集、参数计算、影响观测因素和存在问题等方面逐一进行介绍,并通过水曲柳和落叶松微根管细根观测实例介绍在细根周转过程研究中的应用. 结果表明,微根管可以比较精确地估计出细根长度、单位面积上根长密度、单位体积上根长密度、细根生长量、细根死亡量和细根周转等.微根管是一个观察细根生长、衰老、死亡和分解过程的有效工具.微根管观测精度主要取决于微根管安装的质量和数量、微根管取样间隔期和取样数量、微根管图像分析技术等.此外,土壤质地、石砾多少、微根管材料选择、减少光系统对根系的干扰等也是影响微根管测定精度的因素.如何提高微根管测定精度将成为今后微根管在细根研究中的主要问题.     

温度升高对长江口芦苇湿地细根形态和生长的影响

全球变暖对滨海湿地植物细根的影响目前尚不十分清楚。以长江口崇明东滩芦苇(Phragmites australis)湿地为对象,利用开顶式生长箱法进行模拟升温。于2019年5-10月,结合微根管法和根钻法,对0-40 cm土层细根(直径≤2 mm芦苇须根)的总根长、总表面积、比根长、比表面积、平均直径和生物量等指标开展连续观测,并计算其净生长速率和周转速率,分析气温升高对芦苇湿地细根形态特征和生长动态的影响。结果表明:在整个生长季,升温显著提高了0-40 cm土层细根的总根长、总表面积和总生物量,且主要表现在0-20 cm土层,而对比根长、比表面积无显著影响。升温显著增强了0-40 cm土层细根的净生长速率,且使其季节变异性加大。升温显著提高了10-40 cm土层细根的周转速率,但在0-10 cm土层影响不显著。总之,升温显著提高了芦苇湿地细根的总量和生长速率,改变其在土壤中的垂直分布格局,但对其水分和养分吸收效率无显著影响。升温使细根周转速率加快,同时使参与周转的细根总量增加,导致各土层特别是0-20 cm土层根源有机碳输入显著增加,这可能会深刻影响芦苇湿地的土壤碳平衡。     

川西亚高山岷江冷杉原始林细根生物量、生产力和周转

原始林在全球碳收支中具有重要的意义,其细根在地下碳循环过程中发挥着重要作用。本研究采用连续土钻法对川西亚高山岷江冷杉原始林0~30 cm土层细根(≤2 mm)生物量及其季节动态进行了测定,并采用决策矩阵法对细根生产量和周转速率进行了估算。结果表明:岷江冷杉原始林0~30 cm土层活细根生物量和年生产量分别为286.89g·m-2和168.94 g·m-2·a-1,平均细根周转速率为0.56 a-1;细根生物量、生产量和死亡量在生长期内具有明显的动态特征;活细根生物量和生产量总体呈现单峰曲线特征,以9月最大;死细根生物量和死细根/活细根生物量在生长期内总体呈"U型"变化趋势,而死亡量总体呈增加的趋势;土层深度是影响细根动态的重要因素,活细根生物量、死细根生物量、生产量和周转速率随着土层深度的增加呈现下降的变化趋势,而死细根/活细根生物量略有增加。     

微根管法和同位素法在细根寿命研究中的应用及比较

细根的生产和周转在陆地生态系统的碳和养分循环中起着重要作用,并且对全球环境变化具有一定的指示意义。细根寿命是估计细根周转的关键,其长短决定了养分和碳消耗与循环的速度。由于采用的研究方法不同,导致所得细根寿命估计值存在较大差异,目前最新的同位素和微根管2种方法之间寿命估计值差异可达10倍以上。本文对这2种研究方法的原理和优点进行了阐述,并从细根定义、细根寿命理论分布假设、细根取样误差等方面对导致这2种方法研究结果存在差异的原因进行分析,以期有助于今后根系研究的发展。     

水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究

  细根分解是陆地生态系统C和养分循环的重要环节。以往的细根分解研究以埋袋法的应用为主。然而, 由于埋袋法对分解材料的干扰以及对分解环境的改变使其很难揭示原位环境下根系的自然分解过程。该研究应用微根管(Minirhizotron)技术连续3年对水曲柳(Fraxinus mandshurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)细根的分解过程进行原位监测, 运用Kaplan–Meier方法估算细根分解的保存率及分解期中位值(即50%细根完全分解的时间, Median root decomposition time), 做分解曲线, 用对数秩检验(Log-rank test)方法分析不同树种、直径、根序及土层对细根保存率的影响。结果表明, 伴随时间延长, 细根的保存率逐渐下降, 兴安落叶松细根保存率的下降显著快于水曲柳(p<0.001), 两树种分解期中位值分别为(82±7) d 和(317±28) d; 不同直径等级(≤0.3、0.3～0.6、＞0.6 mm)细根的分解速率不同, 两树种最长分解期中位值均出现在最细直径(≤0.3 mm)根中; 高级根分解速率显著低于一级根(p<0.05); 土壤上层分解速度快, 随着土壤深度增加细根分解速率减小。微根管技术为了解细根自然分解过程提供了有效途径。     

森林生态系统细根周转规律及影响因素

根系周转是陆地生态系统碳循环的关键过程, 对研究土壤碳库变化及全球气候变化均具有重要意义。然而由于根系周转率的测量计算方法较多, 不同方法得出的结果差异较大, 且目前对全球区域尺度上森林生态系统根系周转的研究还不够充分, 使得全球森林生态系统根系周转变化规律仍不清楚。该研究通过收集文献数据并统一周转率计算方法, 对全球5种森林类型的细根周转空间格局进行整合, 同时结合土壤理化性质和气候数据, 得出影响森林生态系统细根周转的因子。结果表明, 不同森林类型细根周转率存在显著差异, 且随着纬度的升高逐渐降低; 森林生态系统细根周转率与年平均温度和年平均降水量呈正相关; 森林生态系统细根周转率与土壤有机碳含量呈正相关但与土壤pH值呈负相关。该研究为揭示森林生态系统细根周转规律及机制提供了科学依据。     

帽儿山温带落叶阔叶林细根生物量、生产力和周转率

细根在森林生态系统能量流动与物质循环中占有重要地位,但其生物量、生产和周转测定尚存在很大的不确定性,而且局域尺度空间变异机制尚不清楚。本研究分析了帽儿山温带天然次生林活细根生物量和死细根生物量在0～100 cm剖面的垂直分布与0～20 cm细根的季节动态、生产力和周转率,对比了采用连续根钻法(包括决策矩阵法和极差法)和内生长袋(直径3和5 cm)估测细根生产力和细根周转率,并探讨了可能影响细根的林分因子。结果表明: 76.8%的活细根生物量和62.9%的死细根生物量均集中在0～20 cm土层,随着深度增加,二者均呈指数形式减少。活细根生物量和死细根生物量的季节变化不显著,可能与冬季几乎无降雪而夏季降雨异常多有关。2种直径内生长袋估计的细根生产力无显著差异;对数转换后决策矩阵、极差法和内生长法估计的细根生产力和细根周转率差异显著。随着土壤养分增加,活细根生物量和死细根生物量比值显著增加,死细根生物量显著减少,但活细根生物量、细根生产力和细根周转率均无显著变化;细根周转率与前一年地上木质生物量增长量呈显著正相关,但与当年地上木质生物量增长量无显著相关关系。     

拉萨河谷杨树人工林细根的生产力及其周转

通过土钻取样和分解袋法对拉萨河谷杨树人工林细根的生长和周转进行了测定.结果表明,在该地区杨树人工林生态系统中,约80%的细根集中分布在0～30cm土壤表层中;接近树木一侧的活(死)细根生物量均高于外侧,但二者未达到显著的差异;在生长季期间,活细根生物量平均为2.576 t · hm-2,死细根生物量平均为1.566 t · hm-2,生长高峰出现在生长季初期.经估算,拉萨河谷杨树人工林细根年生长量为3.030 t · hm-2,年周转率为1.18次;但受高原低温的影响,细根分解缓慢,分解系数k平均为0.0007～0.0008.细根的这种生长特征是杨树对高原地区短暂生长季节和雨热同季气候条件的一种适应性表现.     

关于“落叶松和水曲柳人工林细根生长、死亡和周转”一文中问题的讨论

植声：研究方法部分：应写出如何利用图片分析细根长度或直径来估计产量。从该文可看出,作者仅仅利用微根管中的数据来计算细根现存量、生产量和死亡量,进而推算出周转率。然而,国际上有很多研究发现,微根管中的细根现存量并不代表生态系统细根现存量（大大偏低）。因此当前国际研究大都通过传统的钻土芯法测定细根生物量（现存量）,并通过分析细根生物量与形态（根长或根直径）之间的关系,再利用微根管中的生长数据,计算出细根生产量。因此,该文目前存在这个严重问题,希望作这方面的改动,否则本文的周转率应运到生态系统上,就会明显偏估。另外,在研究方法中,也要说明如何测定的细根现存量。     

三峡库区马尾松人工林细根生产和周转

2011年3-12月,采用连续根钻法和分解袋法,研究了三峡库区20年生马尾松人工林细根的季节动态,计算了细根的年生产量和周转率.结果表明:三峡库区马尾松人工林细根(＜2 mm)年均生物量为146.98 g·m-2,其中活细根年均生物量(102.92 g·m-2)远大于死细根生物量(44.06 g·m-2);不同径级细根现存量的时间动态不同,＜1 mm根系季节动态较为明显,整体呈单峰型曲线;马尾松人工林细根(＜2 mm)的年生产量为104.12 g·m-2·a-1,年周转率为1.05 a-1,其中＜1 mm和1～2 mm的年生产量分别为58.35和45.77 g·m-2·a-1,周转率为1.41和0.69 a-1.     

落叶松和水曲柳人工林细根生长、死亡和周转

 细根周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的核心环节,而细根周转估计的关键是了解细根的生长和死亡动态。该研究以18年生落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxi nus mandshurica)人工林为对象,采用微根管（Minirhizotron）技术对两树种0～40 cm深度的细根生长和死亡动态进行了为期1年的观测,研究了两树种细根在不同土层深度的生长与死亡动态、细根周转以及与土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水的关系。结果表明：1） 落叶松平均细根生长（Root length density production, RLDP）0.0045 mm•cm^－2•d^－1）明显低于水曲柳RLDP（0.0077 mm•cm^－2•d^－1）。两个树种细根平均RLDP在表层（0～10 cm）最大,而底层（30～40 cm）最小 ,两树种平均细根死亡（Root length density mortality, RLDM）也表现同样规律 。水曲柳春季生长的细根占41.7%,夏季占39.7%,而落叶松细根生长分别是24.0%和51.2%,水曲柳细根死亡主要发生在春季（34.3%） 和夏季（34.0%）,而落叶松细根死亡主要发生在夏季和秋季（分别占28.5%和32.3%）,两 树种细根生长与死亡在冬季均较小;2）落叶松细根年生长量（0.94 mm•cm^－2•a^－1）和年死亡量（0.72 mm•cm^－2•a^－1）明显低于水曲柳（1.52和1.21 mm•cm^－2•a^－1）,两树种细根表层年生长量和年死亡量均最高,底层最低。落叶松细根年周转为3.1次•a^－1（按年生长量计算）和2.4次•a^－1（按年死亡量计算）,相比较,水曲柳细根年周转分别为2.7次•a^－1和2.2次•a^－1;3）土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水综合作用影响细根生长和死亡动态,可以解释细根生长80%的变异和细根死亡95%以上的变异。     

华西雨屏区苦竹细根分解对模拟氮沉降的响应

森林细根分解是陆地生态系统碳循环的重要过程之一,其分解速率受到大气氮沉降增加的潜在影响.2007年11月至2013年1月,对华西雨屏区苦竹人工林进行每月1次的模拟氮沉降试验,设对照(CK,0 g N·m-2·a-1)、低氮(5 g N·m-2·a-1)、中氮(15 g N·m-2·a-1)和高氮(30 g N·m-2·a-1)4个处理.2011年1月起,采用分解袋法研究苦竹细根分解.结果表明:苦竹细根分解呈现出先快后慢的趋势,在分解第1年质量损失达60%,分解第2年质量残留率变化较为平缓.对照处理细根质量损失50%和95%分别需要1.20和5.17 a.总体上,负指数模型低估了各处理细根分解速率.模拟氮沉降显著抑制了苦竹细根分解,相对于对照,高氮处理细根在分解2 a后残留量增加51.0%.模拟氮沉降显著增加了凋落物碳、氮和磷元素的残留率.与对照相比,模拟氮沉降处理4.5 a后,中氮和高氮处理土壤pH值显著降低,高氮处理土壤有机碳、总氮、铵态氮和硝态氮含量以及苦竹细根生物量显著增加.     

四种不同生活型树种细根寿命及影响因素

以4种不同生活型树种(常绿阔叶和针叶树种、落叶阔叶和针叶树种)为研究对象,通过微根管法现地观测细根的生长动态,比较不同生活型树种细根寿命在种内和种间的差异,探讨影响细根寿命的主要因子,研究结果对理解和预测森林生态系统碳及养分循环过程具有重要的理论意义。结果表明:(1)细根形态特征(分枝结构和直径)显著影响种内细根寿命,分枝等级越低、直径越小,细根的寿命越短;(2)4个树种的细根寿命表现出明显的土层效应和季节效应,即随土壤深度增加,细根的累积存活率逐渐增加,寿命延长;而不同季节出生的细根其寿命长短模式在树种间不一致,春季或夏季出生的细根寿命要长于秋冬季;(3)常绿树种(柳杉、石栎)的细根寿命要长于落叶树种(池杉、麻栎),同时,针叶树种(池杉、柳杉)的细根寿命要长于阔叶树种(麻栎、石栎)。在同一树种内,细根寿命受细根直径、根系分枝结构、土壤环境因子(土层)等因素显著影响,但在不同树种间,细根寿命可能更依赖于树木生长速率、碳分配模式等树木整体的功能性状差异。     

森林生态系统细根周转规律及影响因素

根系周转是陆地生态系统碳循环的关键过程,对研究土壤碳库变化及全球气候变化均具有重要意义。然而由于根系周转率的测量计算方法较多,不同方法得出的结果差异较大,且目前对全球区域尺度上森林生态系统根系周转的研究还不够充分,使得全球森林生态系统根系周转变化规律仍不清楚。该研究通过收集文献数据并统一周转率计算方法,对全球5种森林类型的细根周转空间格局进行整合,同时结合土壤理化性质和气候数据,得出影响森林生态系统细根周转的因子。结果表明,不同森林类型细根周转率存在显著差异,且随着纬度的升高逐渐降低;森林生态系统细根周转率与年平均温度和年平均降水量呈正相关;森林生态系统细根周转率与土壤有机碳含量呈正相关但与土壤pH值呈负相关。该研究为揭示森林生态系统细根周转规律及机制提供了科学依据。     

AM真菌对紫花苜蓿细根生长及其生物量动态特征的影响

细根对植物功能的发挥和土壤碳库及全球碳循环具有重要意义。采用容器法和微根管法于2013年6~10月整个生长季内对紫花苜蓿的细根生物量、生产以及周转规律进行研究。结果表明:(1)紫花苜蓿活细根现存生物量平均值以接种摩西球囊霉(Gm)处理最高(12.46g·m-2),未接种对照最低(7.31g·m-2),并且活细根现存量在9月中旬达到峰值;死细根现存生物量呈先增加后降低再增加的变化趋势,在整个生长过程中未接种处理高于接种处理,接种根内球囊霉(Gi)处理死细根现存平均生物量(3.11g·m-2)又较接种组其他处理低。(2)苜蓿植株细根生长量以接种幼套球囊霉(Ge)处理最大(0.045 mm·cm-2·d-1),接种Gm处理和未接种对照最低(均为0.027mm·cm-2·d-1);而未接菌植株细根死亡量(0.044mm·cm-2·d-1)显著高于接种植株,接种组又以Gi处理最低(0.021mm·cm-2·d-1)。(3)紫花苜蓿在生长季节内细根生产和死亡的高峰分别出现在8月底和10月份,低谷出现在9月底到10月中旬和6月底到8月;接种地表球囊霉(Gv)后细根现存量和年生长量显著高于对照和接种其他菌种处理,细根的周转以对照组最大,而接种Gv和Gm处理较低。研究发现,通过接种丛植菌根真菌可以提高苜蓿细根生物量,降低细根的死亡,增加细根寿命。     

干旱区琵琶柴群落细根周转对土壤有机碳循环的贡献

尽管干旱区生态系统的脆弱性受到了广泛的关注, 但目前关于干旱区植物细根有机碳与土壤碳循环关系的研究还比较少见。在2010年整个生长季节内, 采用土钻法和内生长法, 对新疆干旱区的琵琶柴(Reaumuria soongorica)群落土壤特性、细根的生物量月动态、生产量和周转进行了研究。结果表明: 琵琶柴群落表层土壤含水量最低, 土壤含水量表现出从浅层到深层逐渐增加的趋势; 而表层土壤的有机碳含量最高, 随着土壤深度的加深, 有机碳含量逐渐降低。细根生物量的月平均值为54.51 g·m^-2, 群落细根生产量在82.76-136.21 g·m^-2·a^-1之间, 琵琶柴群落的细根周转率为2.08 times·a^-1, 通过细根死亡进入土壤中的有机碳为17 g·m^-2·a^-1。这些结果表明: 由于灌丛细根高的周转速率, 细根是干旱区土壤有机碳输入的重要部分。     

樟子松人工林细根寿命估计及影响因子研究

细根寿命的估计是了解细根生产和死亡的关键, 对了解陆地生态系统碳分配格局和养分循环具有重要意义。该研究采用微根管(minirhizotron)技术, 以23年生樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)人工林为研究对象, 对细根生长和死亡过程进行了连续两年的观测。细根寿命的估计采用Kaplan-Meier方法, 计算细根的平均寿命(mean longevity)、中值寿命(median longevity)和累积存活率(cumulative survival rate), 用对数秩检验(log-rank test)比较单一因素, 包括细根直径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染对细根寿命的影响。采用Cox比例风险回归分析方法, 同时分析上述因素对细根存活的影响程度。结果表明, 樟子松细根的生产和死亡具有明显的季节性, 春末和夏季(6月和7月)为生产高峰; 而死亡高峰出现在夏末至秋末, 以及冬季。樟子松细根的平均和中值寿命分别为(322 ± 10)天和(310 ± 15)天, 对数秩检验表明, 仅考虑单一因子时, 细根直径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染均对细根寿命有显著影响。Cox回归分析表明, 菌根侵染、细根直径和土层是影响樟子松细根寿命的重要因子。细根直径每增加1 mm, 细根死亡危险率就降低99%, 即相当于寿命延长99%; 细根出生土层每增加1 cm, 其寿命延长5%; 而菌根侵染后, 会导致细根死亡危险率增加175%; 但根序和出生季节的影响不显著。这些发现证实: 林木细根寿命受到内在与外在因素的共同控制, 而多变量回归分析的方法有助于我们全面揭示细根寿命变异的潜在机制。     

中亚热带细柄阿丁枫和米槠群落细根的生产和死亡动态

采用微根管技术与挖掘法相结合的方式对福建省万木林自然保护区细柄阿丁枫和米槠天然林细根生产和死亡动态进行了为期两年多的观测,分析细根生产和死亡的季节变化、垂直分布及径级和序级分配,并估计细根的年生产量和年死亡量.结果表明:细柄阿丁枫细根年生产量和年死亡量分别为(230.1±162.8) g·m-2·a-1和(188.8±75.5)g·m-2· a-1,均略大于米槠的(214.5±185.8) g·m-2·a-1和(178.8±26.5) g·m-2·a-1,但两种森林群落的细根年生产量和年死亡量均无显著差异(P＞0.05).两森林群落细根生产均在春季达到高峰,其中米槠细根生产与月降水量呈极显著相关(P＜0.01,r=0.566);细根死亡则呈现季节性地波动,米槠细根死亡峰值主要发生于夏季和秋季,而细柄阿丁枫则出现在秋季.两森林群落细根生产和死亡皆主要集中于土壤表层0-40 cm中,而且不同径级细根生产和死亡集中于0-1 mm细根中,其中0.3-0.6 mm细根的生产和死亡在两森林群落中均最大.两森林群落一级根的生产和死亡均大于高级根.     

三工河流域两种琵琶柴群落细根生物量、分解与周转

细根对植物群落功能的发挥和土壤碳库及全球碳循环具有重要意义。利用连续土钻取样法和分解袋法,于2010年5—10月整个生长季节内,对三工河流域两处长势不同的琵琶柴群落的细根(φ2mm)生物量、分解与周转规律及其与土壤环境的关系进行研究。结果表明,群落1和群落2土壤容重、土壤含水量、pH和电导率等土壤因子差异显著。两群落的细根生物量表现出相同的季节和垂直变化趋势,即在5—8月逐渐增加,8月达到最大值,9—10月份逐渐下降。平均月细根生物量分别为51.55g/m2和133.93 g/m2。群落1的活细根和死细根分别占总细根生物量的69.68%和30.32%,群落2活细根和死细根分别占总细根生物量的72.61%和27.39%。在垂直变化上,随土壤深度增加细根生物量先增加后逐渐降低,其中10—20cm土壤层次细根生物量比例最大,群落1和群落2分别占46.48%和29.15%。群落1和群落2的细根年分解率分别为34.82%、42.91%。达到半分解和95%分解时,群落1需要630 d和2933 d,群落2需要467 d和2238 d。群落1和群落2的细根净生产力分别为50.67 g/m2和178.15 g/m2,细根年周转率分别为1.41次、1.69次。逐步回归分析结果显示细根动态受土壤水分、pH值、电导度等土壤因子的显著影响,琵琶柴细根具有相对较低的分解速率和较高的周转速率。