都江堰地区灌丛内袍栎橡子的捕食和搬运

从2000年9月至2002年12月,以四川都江堰常绿阔叶林灌丛内的优势种--枹栎(Quercus serrata)为研究对象,研究了昆虫、鼠类和真菌对枹栎橡子的捕食和搬运.结果表明(1)取食橡子的鼠类的群落结构和数量在年间差异较小,这可能与三年间袍栎橡子的产量相对稳定有关;(2)袍栎橡子的虫蛀率在三年间存在显著性差异,范围在14.17%-32.49%之间;(3)鼠类的就地取食和搬运是影响种子库内橡子命运的主要因素;(4)橡子虫蛀率的变化影响鼠类的觅食活动.鼠类对饱满橡子和虫蛀橡子的选择性取食和搬运可能影响许多坚果植物(栎树)的自然更新过程[动物学报50(4)535-540,2004].     

都江堰地区灌丛内枹栎橡子的捕食和搬运

从2000年9月至2002年12月,以四川都江堰常绿阔叶林灌丛内的优势种——枹栎(Quercus serrata)为研究对象,研究了昆虫、鼠类和真菌对枹栎橡子的捕食和搬运。结果表明：(I)取食橡子的鼠类的群落结构和数量在年间差异较小,这可能与三年间枹栎橡子的产量相对稳定有关;(2)枹栎橡子的虫蛀率在三年间存在显著性差异,范围在14．17％-32．49％之间;(3)鼠类的就地取食和搬运是影响种子库内橡子命运的主要因素;(4)橡子虫蛀率的变化影响鼠类的觅食活动。鼠类对饱满橡子和虫蛀橡子的选择性取食和搬运可能影响许多坚果植物(栎树)的自然更新过程[动物学报50(4)：535-540,2004]。     

鼠类对辽东栎橡子的搬运

在北京东灵山地区,在灌丛、森林2 种生境类型中共设计了5 个处理,以检验种子质量、种子可视度、生境类型如何影响鼠类对辽东栎（Quercus liaotungensis）橡子的搬运。每个处理包括200 枚种子。每日检查种子状态,实验持续16 d。鼠类在几天之内将大多数种子搬运走。完好橡子比虫蛀橡子消失得快。橡子在森林生境中明显比在灌丛生境中消失的快。鼠类对放置在灌丛下方和灌丛之间的橡子的搬运速率差别不大。放置在落叶下方的橡子消失速率明显慢于地表的橡子。本研究利用半存活时间测量种子的搬运率。各处理的半存活时间范围是0. 6 ～ 8. 6 d。各处理的橡子搬运率均较高,这说明鼠类有能力在种子下落到冬季来临的2 个月时间内,搬运绝大多数的橡子。实验说明,鼠类是辽东栎橡子重要的捕食者和扩散者。     

外果皮厚度和种子大小对五种栎属橡子扩散的影响

动物对种子的扩散和贮藏是一个复杂的生态学过程,常常受到种子特征的影响。有关种子特征如何影响动物对种子扩散,许多研究结果并非完全一致。我们于2009 年9 月在黑龙江东方红林场野外和围栏内释放五种栎属橡子(Quercus mongolica,Q.serrata var. brevipetiolata,Q. aliena,Q.variabilis 和Q. liaotungensis),研究种子特征对鼠类(Apodemus peninsulae, Clethrionomys rufocanus 和Tamias sibiricus)扩散和埋藏橡子的影响。野外释放结果表明:橡子大小和外果皮厚度显著影响鼠类对橡子的扩散和埋藏。鼠类偏向扩散和埋藏种皮厚的大橡子,种皮薄的小橡子则多被原地取食。种皮厚的大橡子扩散距离显著高于种皮薄的小橡子。然而,只有外果皮的厚度显著影响围栏内花鼠对橡子的扩散和埋藏,橡子大小并非主要的影响因素。种子特征影响种子扩散的效应可能在种群和群落水平上存在差异。     

鼠类对山杏和辽东栎种子的贮藏

在北京市东灵山地区,选择灌丛生境,人工释放山杏和辽东栎种子,对两种种子在释放处被鼠类就地取食、存留动态、种子被搬运和贮藏的距离、位置、状态、微生境等进行了分析比较。采用活捕饲喂和咬痕比较的方法,对野外取食山杏和辽东栎种子的鼠类进行了鉴定。结果表明：1)取食山杏和辽东栎种子的鼠类主要是大林姬鼠和岩松鼠;2)山杏种子被鼠类搬运的平均距离大于辽东栎种子,两种种子大多数被搬运至21m之内,在9m之内最为集中;3)山杏种子的中位存留时间较辽东栎种子长;4)在释放处,鼠类对辽东栎种子的就地取食强度(54．83％)大于对山杏种子的取食(0．17％);5)在搬运之后,大部分山杏种子被埋藏起来,仅有3粒被取食;而辽东栎种子大部分被取食;6)鼠类趋向于把种子搬运到灌丛下方或灌丛边缘进行贮藏或取食。山杏种子在贮藏点的数量为1—3粒,而辽东栎种子在贮藏点的数量均为1粒。     

食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀短柄枹栎种子的影响

时空因素和种子特征对森林鼠类扩散植物种子有着非常重要的影响。为了解食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀种子的影响,于2012年春季(4—5月,食物匮乏季节)和2012年秋季(9—11月,食物丰盛季节),采用塑料片标记法,在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了森林鼠类对完好的和虫蛀的短柄枹栎Quercus glandulifera种子的扩散差异。结果显示:1)森林鼠类可以较为准确地区分完好种子和虫蛀种子。完好种子的扩散速度较快,而虫蛀种子在原地的存留时间相对较长。2)食物丰富度会对鼠类鉴别和扩散虫蛀种子产生一定的影响,但是这种影响并不显著,鼠类在春、秋季均倾向于优先取食或贮藏完好种子。3)完好种子在秋季被鼠类贮藏的比例(20%)显著高于春季(12.5%),说明种子在食物丰盛季节能够获得更大的利益。     

槲栎超寄生橡子内象甲幼虫的适应对策

栎属植物的橡子常常受到象甲的侵害, 对橡子存活产生影响, 但有关橡子对象甲幼虫适合度影响的研究尚未见报道。本研究旨在通过对槲栎Quercus aliena种子雨进程以及象甲幼虫逃逸过程的调查, 研究二者之间的进化适应关系。结果表明： 当年槲栎的种子产量为51.92±29.26粒/m², 虫蛀率达到42.4%。虫蛀的橡子中65%以上被象甲超寄生, 且显著大于完好的橡子。在种子下落过程中, 早期从橡子中逃逸的象甲幼虫要比后期逃逸的大。对某一超寄生的橡子而言, 首先逃逸出的象甲幼虫要比随后逃逸的幼虫大。另外, 从早期脱落的橡子中逃逸的幼虫明显小于后期脱落的橡子。象甲幼虫的干重随着橡子内象甲幼虫数量的增加而显著下降。象甲幼虫寄生数量与橡子的长径和短径呈现明显的正相关关系。尽管超寄生降低了象甲虫的适合度, 但雌性成体象甲产卵过程中偏好选择大橡子在一定程度上可以减少这种不利影响。因此, 小橡子可能更容易逃脱象甲的超寄生而获得较大的存活机会。     

秦岭南北坡森林鼠类对板栗和锐齿栎种子扩散的影响

森林鼠类的种子贮藏行为对植物的扩散及更新会产生积极的影响。2012和2013年秋季,分别在秦岭北坡的周至国家级自然保护区和南坡的佛坪国家级自然保护区内,调查了森林鼠类对板栗(Castanea mollissima)和锐齿栎(Quercus aliena)种子的取食和扩散差异。结果显示:1)秦岭南北坡的环境因素,特别是植被因素,对鼠类扩散板栗和锐齿栎种子具有重要的影响。南坡较为丰富的壳斗科植被种类,导致2种种子在南坡存留时间均长于北坡,而北坡的扩散取食和丢失率均高于南坡。2)种子特征影响鼠类的取食或贮藏偏好。由于较高的蛋白、脂肪等营养含量,鼠类更喜好取食或搬运贮藏板栗种子。然而,低营养但高丹宁含量的锐齿栎种子仍然被鼠类大量贮藏。3)2种种子在南北坡的扩散历程在两个年份间有很大差异,在食物相对匮乏的年份(2012年),种子被扩散的速度更快且丢失的比率更高。这种差异反映了种子大小年现象对森林鼠类取食和贮藏策略的影响。4)无论在秦岭南坡还是北坡,营养价值含量(如蛋白和脂肪)较高的板栗种子的取食和贮藏距离都明显大于营养价值含量较低的锐齿栎种子,这与最优贮藏空间分布模型的预测一致。     

昆虫蛀蚀对鼠类介导下的锐齿槲栎种子扩散的影响

森林鼠类的种子贮藏行为对植物的扩散和自然更新有着非常重要的影响。然而,鼠类是否具有鉴别虫蛀种子的能力还存在一定的争议。此外,鼠类的鉴别能力是否受到食物丰富度变化的影响也未见相关报道。采用标签标记法,2011年秋季(9—11月,食物丰富季节)和2012年春季(4—6月,食物匮乏季节)分别在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内,调查了森林鼠类对完好和虫蛀锐齿槲栎(Quercus aliena)种子的选择差异。结果显示:1)在秋季,尽管2种类型种子的存留动态没有显著差异,但是在后期虫蛀种子的存留时间相对更长;而在春季2种类型种子的存留动态则极为显著,几乎所有的完好种子(99%)在释放后的第3天就被鼠类全部扩散,虫蛀种子的存留时间则相对较长。2)在秋季,鼠类更喜好扩散后取食完好种子;而在春季,鼠类则喜好在原地取食绝大部分的种子,并且优先取食完好种子。3)在秋季,鼠类贮藏了更多的完好种子;而在春季,尽管完好种子在释放后第1天便达到贮藏高峰,然而由于后期的大量被捕食,2种类型种子在贮藏动态上没有显示出显著差异。研究结果表明秦岭地区森林鼠类可以准确区分完好与虫蛀种子,但是食物丰富度会影响鼠类对种子的选择策略。在食物丰富的秋季,鼠类更多地选择贮藏完好种子;而在食物相对匮乏的春季,鼠类更倾向于同时取食2种类型种子。森林鼠类通过对2种类型种子的鉴别和选择,影响不同种子的命运,从而可能对种子的扩散和自然更新产生重要影响。     

啮齿动物对六盘山区辽东栎、野李和华山松种子的取食和搬运

为了阐明不同种子投放方式和覆盖处理对啮齿动物取食和搬运/贮藏种子行为的影响,2010年春季,我们在宁夏六盘山区的辽东栎幼林,用塑料标签标记法研究了不同种子投放方式(单独投放、两两组合投放和混合投放)和覆盖处理(对照、凋落物覆盖和土壤覆盖)下啮齿动物对辽东栎、野李和华山松种子的取食和搬运特点。结果表明:(1)不同物种、不同种子投放方式和覆盖处理对种子的就地取食率、搬运后的取食率和贮藏率均具有显著影响,种子较大或具有厚而坚硬的种皮(内果皮)、组合和混合投放及覆盖处理均不同程度地促进啮齿动物对种子的搬运;(2)3种植物的种子被搬运后取食和贮藏的平均距离范围均在5.5m以内,而且种子被搬运后贮藏的距离均大于搬运后取食的距离,其中华山松种子被搬运后取食的距离显著大于辽东栎和野李种子,但搬运后的贮藏距离显著小于后两者。(3)种子被搬运后单个种子的取食点和贮藏点占多数,其他大小的取食点和贮藏点较少,种子被搬运后以土壤埋藏为主要的贮藏方式。结果表明,种子的种皮特征以及种子在群落中的分布方式和存在状态,可能通过延长啮齿动物处理的时间而增大啮齿动物的被捕食风险,使动物改变对种子的取食和搬运行为,进而决定了种子的命运。     

东灵山地区动物对辽东栎坚果的捕食和传播Ⅰ.排除啮齿目动物对坚果丢失的影响

动物对辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz.)坚果的捕食被认为是影响辽东栎坚果命运的主要因素,因此直接影响幼苗的建立和自然更新。在东灵山一个落叶阔叶林中调查了辽东栎坚果被脊椎动物转运和就地消耗状况。在排除部分小型啮齿目动物前后,辽东栎坚果的丢失动态曲线不同。到实验结束时,基本上所有放置的辽东栎坚果都消失了。排除动物前的曲线上有一个拐点,而排除动物后的丢失曲线上有多个拐点。两曲线相似的地方是：最初一两天辽东栎坚果的丢失非常迅速。排除小型啮齿目动物对辽东栎坚果的丢失有影响,然而坚果尺寸和微生境条件对坚果的丢失没有影响。任意2个因子的交互作用以及3个因子的交互作用对辽东栎坚果的丢失也都没有影响。排除啮齿目动物和坚果尺寸对辽东栎坚果的就地消耗有影响,微生境以及其它因子的交互作用对坚果的就地消耗没有影响。在9月份3d捕鼠的时间里,共捕到啮齿目动物3种：大林姬鼠(Apodemus speciosus)、社鼠(Niviveniter confucianus )和花鼠(Tantias sibiricus)。研究结果表明,尽管啮齿目动物的排除能够降低辽东栎坚果的丢失速度,但它们(或者和其它的脊椎动物一起)有足够的能力将辽东栎坚果捕食或搬运到其它地方分散埋藏或将它们搬运到它们的洞穴中用作漫长冬季的主要食物来源。     

啮齿动物鉴别虫蛀种子的能力及其对坚果植物更新的潜在影响

作为种子捕食者和种子扩散者, 啮齿动物对产坚果植物的自然更新有很大作用。然而, 对啮齿动物鉴别虫蛀种子的能力颇有争议。2001 年秋季在中国四川都江堰市实验林场, 以3 种比例(I₁∶S = 1∶1 , I₁∶S = 4∶1 和I₁∶I₂∶S = 1∶1∶1)供给啮齿动物4 种壳斗科种子: 栓皮栎( Quercus variabilis) 、枹树( Q. serrata) 、青冈( Cyclobalanopsis glauca) 和栲树( Castanopsis fargesii) 的3 种坚果型(即饱满种子(S) , 不含象虫的虫蛀种子(I₁) 和含象虫的虫蛀种子( I₂ ) 验证了啮齿动物能够准确地鉴别虫蛀种子这一假说。结果表明, 在3 种比例下4 种坚果的虫蛀种子的消失速率均慢于饱满种子。即使虫蛀种子的比例增加, 啮齿动物显著地搬走了更多的饱满种子(67%～92%) 。当虫蛀种子的比例增加时, 虫蛀种子就地消耗和拒绝的比例降低, 搬走比例增加。啮齿动物并不拒绝虫蛀种子, 这可能与它们的可利用性(如象虫可以作为蛋白质的补充) 和数量以及它们的觅食行为有关。结果证实啮齿动物能准确地鉴别虫蛀种子, 从而有区别地搬走并贮藏更多的饱满种子, 消耗一部分可以利用的虫蛀种子(包括其内的象虫) 。这样, 啮齿动物通过对饱满种子和虫蛀种子的鉴别和选择会影响不同种子的命运, 从而对这些坚果植物的自然更新产生影响。     

Rodent acorn selection in a Mediterranean oak landscape

Quercus suber, Quercus ilex and Quercus coccifera (Cork, Holm and Kermes oaks, respectively) are common evergreen oak species that coexist in the landscapes of the western part of the Mediterranean basin. Rodents are the main acorn predators and thus one of the main factors for understanding recruitment patterns in oaks. In this paper we analyse to what extent mice prefer acorns from one oak species over another in three oak species studied using acorn removal experiments and video tape recordings. Twenty labelled acorns from each of the three Quercus species (60 acorns) were placed in 40 cm×40 cm quadrats on each plot. Because selection might vary as a result of the vegetation context, we performed the trials in the five main vegetation types within the study area (four replicates in each vegetation type) in order to control for habitat influences on rodent acorn preferences (a total of 20 plots). The removal of 1,200 acorns occurred within 68 days. Mice removed 98.7% of the acorns. Q. ilex acorns were preferred over Q. suber and Q. coccifera in all vegetation types except in pine forest, where no acorn preferences were detected. Acorn removal rates differed with vegetation type, correlating positively with shrub cover. The distance at which acorns were displaced by rodents (mean =4.6 m±5.1 SD) did not differ between acorn species, but varied among vegetation types. Bigger acorns of Q. coccifera were selected only after Q. ilex and Q. suber acorns were depleted, while no size selection was detected for the latter two species. Thus, we conclude that rodents show preference for some oak acorns and that landscape context contributes significantly to rodent activities and decisions.     

Effects of acorn masting on population dynamics of three forest-dwelling rodent species in Hokkaido,Japan

The effects of the abundance of acorns of the oak, Quercus crispula, on the population dynamics of three rodent species (Apodemus speciosus, A. argenteus, and Clethrionomys rufocanus) were analyzed using time series data (1992–2006). The data were obtained in a forest in northern Hokkaido, Japan, by live trapping rodents and directly counting acorns on the ground. Apodemus speciosus generally increased in abundance following acorn masting. However, the clear effect of acorn abundance was not detected for the other two rodent species. Acorns of Q. crispula contain tannins, which potentially have detrimental effects on herbivores. Apodemus speciosus may reduce the damage caused by acorn tannins with tannin-binding salivary proteins and tannase-producing bacteria, whereas such physiological tolerance to tannins is not known in the other two rodent species. The differences in the effects of acorns between the three species may be due to differences in their physiological tolerance to tannins.     

Different population responses of three sympatric rodent species to acorn masting—the role of tannin tolerance

Rodent population dynamics are predicted to respond positively to the masting of acorns, but diverging results have been published. This study tested the hypothesis that population responses to acorn masting vary depending on differences in the tolerance to tannins of different rodent species. The effects of acorn abundance on the rodent population densities were analyzed using a dataset obtained in Hokkaido, Japan. Specifically, population fluctuations of three rodent species (Apodemus speciosus, A. argenteus, and Myodes rufocanus) and the abundance of Quercus crispula acorns have been monitored since 1992. Acorn production in previous years had a positive effect on the annual population growth rates of A. speciosus; however, this trend was not clear in the other two species. Tannin tolerance, assessed by body weight changes in an acorn feeding experiment, exhibited clear differences among the rodent species; namely, the body weight of A. speciosus increased, whereas that of the other two species decreased. The observed responses to acorn masting of populations of the three sympatric rodent species reflected tannin tolerance. It suggests that only populations of species with high tannin tolerance positively respond to acorn masting. Previous studies tend to overlook species-specific abilities of coping with tannins in acorns. Our results emphasize the necessity of evaluating the tannin tolerance of rodents and the tannin content of acorns to understand how rodent population dynamics and acorn production are related.     

包衣、埋藏的栓皮栎和枹栎种子在鼠类捕食下的存留

鼠类对壳斗科植物种子的捕食作用十分强烈,从而影响此类植物的更新.栓皮栎和枹栎是中国西南地区常绿阔叶林主要树种,不仅有重要的经济价值,而且还可用于植树造林.对栓皮栎和枹栎种子分别进行包衣地表、无包衣地表、包衣埋藏和无包衣埋藏等4种处理,并跟踪各种处理种子被鼠类捕食的情况.结果表明:各处理之间种子的中位存留时间显著不同,包衣埋藏后的种子存留时间显著长于未包衣且放置于地表的种子,埋藏显著地降低了鼠类对这2种种子的捕食;埋藏及包衣处理能够很好地保护栓皮栎和枹栎种子免于鼠类的捕食,有利于种子存留并萌发建成幼苗.该方法可用于人工播种造林以提高造林成活率.     

Partial acorn consumption by small rodents: implication for regeneration of white oak, <Emphasis Type="Italic">Quercus mongolica</Emphasis>

Partial consumption of acorns by rodents, birds, and insects has been widely reported in various oak species. However, to what extent these partially eaten acorns contribute to the regeneration of oak trees is poorly understood. To date, there is limited knowledge of the effects of seed availability on partial consumption of acorns. Herein, we released tagged Quercus mongolica acorns in two consecutive years with different seed crops, to explore the probability of partial acorn consumption. We also placed simulated partially consumed acorns in the field to investigate their contribution to regeneration of white oak. Our results showed that more acorns were partially eaten in a good crop year than in poor crop year, reflecting an effect of predator satiation on acorn partial consumption by rodents at the population level. Partially eaten acorns were more likely to be damaged at the basal end, suggesting consistent consumption preferences of small rodents. Although, partially consumed acorns were less likely to be scatter-hoarded by small rodents, they germinated more rapidly than the intact acorns in the field, offsetting the negative effects of the non-buried deposition. Despite lower germination rates, lightly damaged acorns exhibited greater growth of roots and shoots, suggesting a compensatory response to partial acorn consumption. Partial consumption may spread predation pressure on acorns and thus appears to be much better for the plant than total consumption by seed-eating animals. Therefore, partially consumed acorns as dispersal leftovers may play a potential role in natural regeneration of Quercus mongolica, especially in mast years. However, this role and the underlying mechanisms of partial acorn consumption by rodents, birds, and herbivore insects need further investigation.     

昆虫寄生对辽东栎种子命运的影响

报道了昆虫寄生对辽东栎 Quercus liaotungensis 种子命运的影响。结果表明：（1）被昆虫寄生的种子发芽率明显低于正常成熟的种子,被昆虫寄生的种子或者不能发芽,或者能发芽但随后死亡;（2）从虫卵到老龄幼虫的发育在橡实内完成,当橡实落地后幼虫破壳而出,整个种子库的幼虫破壳时间延续2～50天,并非高度同步化;种子库的虫寄生率高达45.4%,以柞栎象Curculio dentipes为主,还有少量其它种类,如另一种象虫Curculio sp.、栗白小卷蛾 Cydia kurokoi 和螟蛾科（Pyralidae）的一未定名种;（3）昆虫寄生影响橡实成熟,测量种子大小分布表明,被昆虫寄生的种子的大小分布介于未成熟和成熟种子之间;（4）象虫寄生取食引起16.05% 的种子能量损失,显著低于对照组。结果证明昆虫寄生对辽东栎种子的命运有重要影响,是影响辽东栎种群更新的关键因素之一。