三峡库区消落带野生狗牙根对水淹适生性的转录组分析

为探究狗牙根对水淹环境的适生性机制,取长势一致的狗牙根分为未水淹对照组(A1)和30 cm沉水处理组(A2),A2水淹15 d后两组同时采样,提取样本总RNA作转录组测序。A1和A2测序数据经de novo组装分别获得128031和83363条高质量Unigene;A1和A2对比发现28844条差异表达基因(differentially expressed genes, DEGs),其中11858条DEGs上调表达,16986条DEGs下调表达;功能注释显示,这些DEGs主要集中在转录、翻译、碳水化合物代谢和环境适应等途径;信号通路富集显示,包括植物对病原体的防御、物质代谢、光合作用、形态发育和抗氧化等过程的103个信号通路与狗牙根对水淹生境的适生性有关;随机挑选4个DEGs作qRT-PCR分析,荧光定量结果与测序数据基本一致,说明基于转录组分析DEGs的表达情况较为可靠。该工作或可为进一步挖掘与狗牙根水淹适生性相关的调控基因和功能基因提供基础。     

蓄水后洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根幼苗生长的影响

为了进一步评估蓄水期后三峡库区消落带狗牙根的水淹耐受能力, 于蓄水期后引种库区消落带狗牙根植株, 模拟洪水发生时水下无光、淹水逆境, 探讨洪水复合胁迫持续时间对其后期生长恢复的影响。结果表明: 洪水胁迫显著抑制狗牙根分株的生长发育, 随着胁迫时间的延长其分株数、分株茎长、分株总茎长、分株茎宽、分株叶片数、分株总叶片数均显著低于对照, 仅短期(20 d)胁迫促进了分株叶片的伸长; 短期(20 d)胁迫促进了分枝数、分枝直径和分枝茎节长的生长, 分别比对照增加 20.0%(P<0.05)、15.0%(P<0.05)、18.2%(P<0.05), 但是随着洪水胁迫时间的延长, 狗牙根的分枝数、分枝长、总分枝长、分枝直径、分枝茎节长、分枝茎节数、分枝总茎节数均呈降低趋势; 随着洪水胁迫时间的延长植株叶片光合作用能力也呈降低趋势, 原初光化学效率、实际光化学效率、电子传递速率、光化学淬灭系数显著低于对照, 而非光化学淬灭系数则相反, 表明能量更多的以热的形式被耗散掉, 参与 CO2 固定的电子数显著减少, 光合产物显著降低。因此, 三峡库区消落带狗牙根幼苗对洪水复合胁迫的耐受能力较强, 胁迫时间≥40 d 后其耐受能力呈显著降低趋势, 会导致库区消落带(特别是低水位消落带)狗牙根种群衰退演替加快。     

模拟沙埋对三峡库区低位消落带狗牙根恢复生长的影响

以三峡库区低位消落带的狗牙根植株为研究对象,探讨不同沙埋深度对淹水后狗牙根萌发和生长恢复的影响。结果表明:10 cm沙埋显著抑制了狗牙根的萌发,其萌发率降低15.5%,而20 cm沙埋作用相反,萌发率增加75.9%;10 cm沙埋条件下萌发苗能穿透覆盖层形成分株,而20 cm沙埋条件下无法形成分株;前者的茎长、茎宽、茎节数、总茎节数、茎节数/茎长、叶长、叶片数、鲜重、干重和干鲜重比分别比对照高19.2%、8.2%、45.4%、16.8%、42.7%、7.2%、4.0%、19.1%、35.3%、13.5%,而后者的茎长、茎节数、鲜重、干重和干鲜重比分别比对照低76.3%、20.3%、88.3%、92.6%、36.7%;10 cm沙埋条件下狗牙根萌发苗的总茎长、总叶片数、总鲜重、总干重及其与种群总生物量的鲜重比、干重比分别比对照低4.2%、36.3%、31.9%、22.7%、24.4%、12.4%,20 cm沙埋条件下萌发苗的总茎长、总鲜重、总干重及其与种群总生物量的鲜重比、干重比分别比对照低65.3%、74.5%、83.8%、76.4%、86.7%;10 cm沙埋能促进狗牙根萌发苗茎、叶的伸长以及茎节、叶片的形成,以降低逆境伤害;但是20 cm沙埋导致萌发苗无法正常生长发育。     

泥沙掩埋和干旱对三峡库区消落带狗牙根生长恢复的影响

三峡库区消落带植物恢复不仅面临长期淹水逆境,还面临泥沙、干旱等环境因素的胁迫。蓄水期后引种三峡库区消落带狗牙根,掩埋于不同粒径和埋深的沉降泥沙,探讨泥沙掩埋、干旱对反季节淹水后狗牙根出苗和生长恢复的影响。结果表明:在埋深≥8cm和粒径1.25 mm条件下消落带狗牙根萌发苗不能穿透覆盖层出苗。泥沙掩埋导致狗牙根出苗率显著降低,随着埋深增加狗牙根出苗率迅速下降;并且在埋深相同的条件下随着粒径减小狗牙根出苗速率呈增大趋势。随着埋深增加和粒径减小处理组株高、叶长的增长显著被抑制,处理组的株高、叶片数、叶长显著低于对照组。随着干旱、泥沙掩埋复合胁迫时间延长狗牙根分株株高、叶片数、叶长、叶宽的生长发育显著被抑制,且随着泥沙粒径减小和埋深增加其光合电子传递速率呈显著降低趋势,热耗散量显著增大。同时,干旱、泥沙掩埋复合胁迫导致处理组分株光合电子传递速率和热耗散能力显著低于对照组,光合作用能力显著降低,易受到夏季高光伤害。因此,三峡库区周年淹水导致狗牙根对泥沙掩埋以及干旱复合胁迫的耐受能力显著降低,在泥沙掩埋以及干旱复合胁迫下消落带狗牙根的生长恢复能力随粒径减小和埋深增加呈显著降低趋势,会导致库区消落带狗牙根种群衰退演替加快。     

三峡库区多年高水位运行对消落带狗牙根生长恢复的影响

为深入了解三峡库区多年高水位运行对消落带优势植物生长恢复的影响,分别于2008年和2017年定量调研了库区长寿段消落带狗牙根(Cynodon dactylon)种群的变化,探讨了库区高水位运行对消落带狗牙根萌发、生长和物质分配的影响。结果表明,多年的高水位运行导致不定芽形成和萌发显著被促进,形成更多的分株;高水位运行导致狗牙根分株的株高、茎宽和叶片数被显著抑制,而叶长和种群的总叶片数被显著促进,且随着消落带水位的降低叶长呈降低趋势,而叶宽和总叶片数呈增加趋势;高水位运行导致狗牙根种群匍匐茎和地下茎的茎长、茎节数和总茎长均被显著促进,且随着消落带水位降低匍匐茎茎长和茎节数呈显著的降低趋势,而地下茎茎长和茎节数呈增加趋势;高水位运行导致狗牙根地下茎储存的干质量呈增加趋势,而分株和匍匐茎的干质量呈降低趋势,而且在种群物质分配中地下茎所占的比例呈增大趋势,低水位狗牙根种群的分株和高水位种群的匍匐茎所占的比例也呈增加趋势。因此,狗牙根不仅具有很强的耐淹和生长恢复能力,也具有很强的拓殖能力,可以作为库区中低位消落带恢复和重建的主要原生物种。     

刈割加遮荫对互花米草生长和存活的影响

该研究比较了在5月份实施刈割加不同程度遮荫处理后,互花米草地上部分和地下根茎6个月内的生长与死亡状况。结果表明:(1)单纯刈割处理在前2个月显著降低互花米草株高和生物量等生长指标(P0.05),随后地上部分生长和开花特征逐渐恢复并接近对照水平;而地下根茎存活率一直呈下降趋势;(2)刈割后加不同程度遮荫处理均可以有效抑制互花米草的生长并导致植株死亡,抑制效果显著高于单纯刈割的处理(P0.05),且遮荫程度越高抑制作用越明显。(3)刈割后加1层遮荫、2层遮荫和3层遮荫处理的平均透光率分别为15.27%、2.29%和0.31%,分别于11月份、7月份和7月份时导致互花米草地上部分全部死亡,至11月份时地下根茎存活率分别为3.68%、2.09%和1.70%,接近全部死亡。综合考虑治理费用、治理所需时间和治理效果,刈割后加1层遮荫是经济、有效的控制互花米草的方法。     

水淹对狗牙根营养繁殖植株的生理生态学效应

通过控制实验,测定了经过水淹处理的狗牙根营养繁殖体在恢复阶段的光合作用及其相关的生理生化指标的变化。结果显示,水淹时间对恢复阶段营养繁殖体的蒸腾作用和叶片温度的影响达到显著水平,水淹深度对该时期营养繁殖体的光合作用、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和叶片温度有显著影响。水淹还导致了恢复期间植株叶片光合色素含量的显著变化。经过水淹的植株的各类光合色素含量以及色素总含量都显著高于对照植株,其中全淹处理的植株显著高于半淹处理的植株,叶绿素a与叶绿素b的比例也是全淹处理的植株显著高于半淹处理的植株。结果表明狗牙根营养繁殖体具有较强的恢复生长和生理活动的能力,是一种适宜于水电工程库区消落带生态恢复的物种。     

狗牙根营养繁殖体对模拟水淹的生物学响应

研究了水淹条件下狗牙根(Cynodon daetylon)繁殖体的形态特征和生物量的变化及其水淹后的恢复状况.结果表明,水淹深度的增加会诱导植株茎快速增高,而叶片数则明显下降.水淹时间对植株叶片数、茎直径、茎与根长比的影响显著,而对分枝数、茎长、根长、茎节数不显著.植株地上部生物量和总生物量随着水淹时间的延长而显著减少,但地下部生物量的变化不显著.所有实验处理的植株水淹后都能存活且恢复生长.但水淹对恢复期植株的生长仍有影响,植株的茎长、根长、分枝数、直径、叶片数、叶长、宽度以及叶的长宽比都随水淹时间的延长而显著减少,但茎节数与叶片数的差异不显著.根、茎、叶生物量和植株总生物量也随着水淹时间的延长而减少.实验表明狗牙根繁殖体通过延长茎长、改变叶形和减少生物量等方式对水淹显示出较强的耐受能力.     

淹水对三峡库区消落带香附子生长及光合特性的影响

为了阐明三峡库区消落带水位变化对香附子实生幼苗的影响,本研究模拟三峡库区消落带水淹环境,设置对照(CK)、根淹(T1)、半淹(T2)、全淹(T3)4个处理组,揭示香附子对库区消落带水位变化引起的不同水淹环境的光合生理响应机制。结果表明:经过45d的水淹后,所有处理香附子植株的基径、茎高和非光化学淬灭都有所增加,说明香附子植株对不同水淹环境都做出了积极的响应;植株叶长、叶宽及地上生物量在不同水淹环境中有不同的响应,与对照相比,半淹处理植株叶长、叶宽及地上生物量有所增加,而根淹、全淹处理植株叶长、叶宽及地上生物量有所下降;随着水淹时间的增加,所有水淹处理植株叶片比叶面积、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、最大光化学效率、电子传递速率以及光化学淬灭都显著低于对照,根淹和半淹植株虽有下降,但仍能保持较高的水平,而全淹植株则下降明显。研究表明,香附子能很好地适应水淹环境(尤其是部分水淹环境),未来可以应用于三峡库区消落带的植被重建,特别是针对长期遭受水位涨落的低海拔区域(145～160m),同时,香附子响应水淹的特性也为未来三峡库区消落带耐淹植物的筛选提供了依据。     

不同水淹下狗牙根-牛鞭草混作对植株生物量的影响

了解狗牙根(Cynodon dactylon)和牛鞭草(Hemarthria altissima)在不同水淹地区较优的种植方式对退化湿地的植被修复具有重要意义。设置4种不同水分条件,即对照组(CK)、水淹与干旱交替组(FD)、土壤表面水淹组(FL)和全淹组(SM),4种不同的植株密度(每盆分别种植1,2,4株或12株)和2种不同的种植方式(单作和混作),研究两物种在不同水淹条件下以不同方式和密度种植时的生物量变化。结果表明,水分、种植密度和种植方式均显著影响两物种的地上生物量和总生物量(P0.05)。CK和FD条件下,以中、高密度混作的狗牙根地上生物量和总生物量与单作相比显著下降(P0.05),牛鞭草在混作方式下的生物量与单作相比有了一定提高,其中在高密度混作情况下其生物量得到显著提高(P0.05)。在FL条件下,与单作相比,中、低密度混作的狗牙根和牛鞭草生物量均具有一定的上升。全淹条件下以中、低密度混作对狗牙根地上生物量和总生物量具有显著的促进作用(P0.05),对牛鞭草无显著差异(P0.05),高密度混作方式则对两物种生物量均无显著影响(P0.05)。随着水淹程度的增加,混作对狗牙根产生的生长抑制影响逐渐减弱。在长期浅水淹的地区,采取中、低密度混作将更有利于牛鞭草和狗牙根的长期共存。在较低海拔的全淹地区,采取高密度的牛鞭草-狗牙根混作方式将是更为理想的选择。     

三峡消落带不同坡度狗牙根及实生土壤生态化学计量特征

三峡库区消落带反季节水位波动驱使下植物的养分适应策略和内稳态特征研究对消落带植被恢复及生态功能调控有重要意义。然而,三峡消落带范围广、地形复杂,不同生境下植物适应特征仍存在不确定性。本研究以三峡消落带广泛分布的优势植物狗牙根为研究对象,选取28个地形差异较大的样地进行采样分析,重点探讨不同坡度（0-5°、5-10°、10-15°、15-20°、>20°）狗牙根及其实生土壤生态化学计量特征的变异关系,揭示坡度对狗牙根养分适应及内稳态的影响机制。结果表明：（1）坡度对狗牙根实生土壤的养分及化学计量特征具有显著影响,土壤有机碳（SOC）、全氮（STN）、速效氮（SAN）、全磷（STP）、速效磷（SAP）含量均随坡度增加而降低,<10°的缓坡消落带土壤养分显著高于10°以上的样地;土壤碳氮比（C ∶ N）、碳磷比（C ∶ P）均随坡度增加而降低,而氮磷比（N ∶ P）比相对稳定,表明坡度增大,土壤营养物的流失具有同步性,且流失速度较有机碳慢;（2）随坡度增加,狗牙根各营养器官C含量呈增加趋势,而氮（N）、磷（P）则呈降低趋势,且坡度变化改变了狗牙根各营养器官间的养分分配;植物根、茎C ∶ N、C ∶ P随坡度增加而增加,N ∶ P随坡度增加而降低,而叶片均没有明显变化,表明在坡度改变了土壤养分供应水平的情况下,狗牙根优先稳定其叶片化学计量比以提高适应能力;（3）坡度与土壤中SOC、STN、SAN含量呈现显著负相关,而土壤STN与狗牙根植物养分及化学计量特征均有显著相关关系,由此可见,坡度变化导致土壤氮素流失增加是影响狗牙根生态化学计量特征分异的主要机制;（4）狗牙根与实生土壤的碳氮磷元素内稳性整体表现为C>P>N,化学计量比内稳性表现为C ∶ P>C ∶ N>N ∶ P,随着坡度增加,狗牙根N、P的内稳性呈增强趋势,而C ∶ N、N ∶ P呈显著降低,表明坡度变化导致狗牙根形成了不同的适生策略。研究表明,在三峡库区复杂的地形条件下,狗牙根能有效维持体内化学计量平衡以响应不同的坡度条件,并且内稳性较好,是三峡库区消落带植被恢复与保护的优势植物物种。     

不同水分处理和密度配置对牛鞭草与狗牙根生长与种间竞争的影响

为合理利用三峡库区消落带优良草本植物进行退化植被恢复,并探索恢复过程中草本植物的最佳混植比例,选取三峡库区消落带适生先锋草本植物牛鞭草(Hemarthria compressa)(H)和狗牙根(Cynodon dactylon)(C)为研究材料,于2016年4月29日在盆栽控制条件下设置3种不同水分条件(对照组——CK组、浅淹组——SF组、全淹组——TF组)、7种配置比例,每盆牛鞭草与狗牙根株数分别按2株进行递增与递减,具体的配比分别为H0C12,H2C10,H4C8,H6C6,H8C4,H10C2、H12C0,比较研究混植条件下牛鞭草与狗牙根在水淹环境中的生长及二者的竞争作用。研究发现:(1)无论在单植还是二者混植条件下,水分胁迫均显著降低狗牙根与牛鞭草生物量,且牛鞭草对水淹胁迫的响应更敏感;(2)狗牙根和牛鞭草的生长均具有明显的密度制约效应,但狗牙根的反应更为强烈;(3)不同水分与密度条件下,混植体系总相对生物量均大于1。在CK组,狗牙根与牛鞭草表现出竞争关系;在SF组和TF组,二者之间的竞争作用减小,表现出一定的促进作用。综合分析本试验不同水分与密度条件下牛鞭草与狗牙根的总生物量、根冠比、竞争系数(相对总生物量),发现常规供水处理下牛鞭草和狗牙根的最佳配置比例为H2C10,而浅水淹和深水淹处理下最佳配置比例为H8C4。研究结果可以为三峡库区消落带不同海拔位草本植被的恢复及管理提供依据,也为生态类型相同或相似地区人工恢复草本植被提供理论参考。     

不同水分处理对狗牙根种内相互作用的影响

以狗牙根当年生扦插苗为试验材料,根据库区河岸带水分特征设置4种水分处理方式:水分对照组(CK)、水淹与干旱交替组(FD)、土壤水分饱和组(LF)和全淹组(FL),4种密度方式:对照(1株/盆)、低密度(2株/盆)、中密度(4株/盆)及高密度(12株/盆),探究狗牙根生长及形态响应,并验证胁迫梯度假说。结果表明:(1)狗牙根各生物量随水分胁迫强度的增加显著下降(P0.001);密度处理和二者交互作用显著影响狗牙根叶干重、茎干重、根干重、地上生物量和总生物量(P0.001)。(2)水分处理显著影响狗牙根各形态指标(P0.001);密度和二者交互作用显著影响狗牙根分枝数、总茎长和节间长(P0.001)。(3)CK组和LF组狗牙根生物量相对邻体效应(RNE)均为负值,表明其种内关系为竞争关系。FL组各密度组生物量RNE值均为正值,其种内关系转化为促进关系。(4)中高密度组总茎长RNE值随水分胁迫增加而增大。研究表明:(1)狗牙根对不同的水分胁迫均表现出积极响应,可考虑将狗牙根用于库区河岸带植被重建。(2)随种植密度的增大,狗牙根生长及形态均表现出一定的负面效应。(3)本试验在一定程度上支持胁迫梯度假说,但尚需更多概念模型将其改进完善。     

三峡库区消落带立柳(Salix matsudana)生长及营养元素分配特征

立柳因良好的耐淹性常被用于三峡库区消落带的植被重建。为探讨立柳如何通过营养元素的积累和分配来适应库区消落带冬季水淹,于2015年5月对三峡库区消落带植被修复示范基地内3个采样带(175 m,170 m和165 m)中立柳的生长状况以及叶、枝条和根的营养元素含量特征进行分析。结果表明:(1)经过3个水淹周期后,随着水淹强度的增加,立柳的株高、基径和冠幅均受到一定的抑制;但与种植初期相比,3个采样带中立柳的株高、基径和冠幅均显著增加,且生长状态良好。(2)立柳各器官中营养元素含量均处于正常水平,但水淹抑制了根中N、P的积累,促进了Fe和Mn的积累;水淹显著降低了海拔165 m处立柳叶和枝条中Ca含量、枝条和根中Cu和Zn的含量。(3)水淹胁迫导致N、P、K、Mg元素更多地在叶中积累,而Cu和Zn在枝条中大量积累,这有利于退水后植株的光合合成以及恢复生长;Fe、Mn元素在根中大量积累,其对根系正常生理可能造成的干扰值得进一步关注。研究表明,在不同的水淹胁迫梯度下,立柳可针对性地调整其营养元素积累和分配方式,保持植株正常的生长状态,对维护三峡库区消落带生态系统的正常结构和功能具有重要作用。但在库区消落带植被恢复和重建工作中,需加强170 m以下海拔区域立柳生长的监测和研究。     

生态袋护坡技术在三峡水库消落带植被恢复中应用的可行性研究

通过对三峡水库重庆市巫山县双龙镇和巫峡镇段消落带开展生态袋护坡复绿试验7年后,生态袋上(内)、生态袋堆叠处上方和左侧消落带狗牙根(Cynodon dactylon)的种群密度、表型生长性状、地上和地下生物质量,以及土壤理化性质的测定,探讨以狗牙根为生态袋上的种植植物,将生态袋护坡技术用于三峡水库消落带植被恢复的可行性。结果表明:(1)各试验地生态袋上与其堆叠处上方和左侧消落带的狗牙根种群密度和地上生物质量差异不显著。(2)狗牙根的表型生长性状和根系生物质量因地和在生态袋堆叠处的方位不同而异。在双龙镇试验地,生态袋上比其堆叠处上方消落带上狗牙根的植株长度和节间长度低23.9%和22.6%(P<0.05),除此之外的各项指标差异均不显著;生态袋内0—5 cm土层的根系生物质量比其堆叠处上方消落带增加了75.7%(P<0.05),比其堆叠处左侧消落带降低了11.8%,在5—15 cm各土层降低了91.6%—96.9%(P<0.05),15—20 cm土层的差异不显著。在巫峡镇试验地,生态袋上与其堆叠处上方和左侧消落带的各表型生长性状的差异均不显著;生态袋内各土层的根系生物质...     

三峡库区消落带水位变化对落羽杉C、N、P 生态化学计量特征的影响

为了解落羽杉C、N、P生态化学计量特征对三峡库区消落带水位变化的响应,2016年9月测定重庆市忠县汝溪河消落带植被修复示范基地内种植于海拔165 m(重度水淹组)、170 m(中度水淹组)、175 m(对照组)的落羽杉根、枝条、叶片中碳(C)、氮(N)、磷(P)元素含量以及植株生长指标,分析水位变化对其生长和C、N、P生态化学计量特征的影响。结果表明:(1)三峡库区消落带落羽杉通过降低生长速率来适应水位变化,植株整体生长状态良好;(2)落羽杉各器官C含量分配比较均衡,N集中在叶片中,P主要贮存在根中,未见严重缺素现象;(3)重度水淹组植株叶片C含量受到水位变化显著提高;水位变化显著降低了中度水淹组植株根P含量却显著提高了其叶片P含量,导致中度水淹组植株叶片C∶P和N∶P显著降低,根C∶P显著升高。研究结果表明,三峡库区消落带落羽杉能保持器官之间合理的元素分配来保障其生长所需,表现出对三峡库区消落带水位变化的良好适应性。